Смешанные леса характерны для природных зон с умеренным, более или менее выраженным континентальным климатом. По сравнению с широколиственными лесами он больше приспособлен для холодных арктических влияний и стойко переносит морозы и сильные ветра, выдерживая низкие температуры (от -16 до -30градусов). Ближе к северу количество хвойных пород значительно возрастает.

Состав смешанного леса включает в себя хвойные деревья - ель, сосну, пихту и широколистные породы, такие, как берёзы, тополя, дубы, клёны и многие другие деревья. В таких лесах почвы не отличаются плодородием, но вполне годятся для возделывания под луга и пашни.

В смешанных лесах живут волки, медведи, лоси, бобры, из мелких млекопитающих - белки, хорьки, горностаи и др.

Даже сегодня огромные площади таких лесов не полностью освоены человеком.

Русская равнина

Зона смешанных (хвойно-лиственных) лесов Русской равнины характеризуется мягким, влажным умеренно континентальным климатом из-за непосредственной близости с Атлантическим океаном, тёплый влажный воздух которого существенно влияет на формирование природной зоны. Севернее равнина граничит с тайгой, где погодные условия более суровы, на юге с лесостепью, а на западе смешанные леса плавно переходят в широколиственные лесные массивы Европы. В южной и западной части равнины выпадает много осадков - до 800 мм в год. Такой баланс тепла и влажности позволяет выращивать здесь самые различные культуры: пшеницу, лён, сахарную свёклу, картофель и т.д.

Западно-Сибирская равнина

Западно-Сибирская равнина представляет собой обширную низменность шириной до 1900 км и площадью около 3 млн. км 2 . Климат в разных частях равнины колеблется от резко континентального до умеренно континентального. В отличие от Русской равнины, здесь нет широколиственных лесов. А зона смешанных лесов Западной Сибири проходит по линии Екатеринбург-Новосибирск и характеризуется самой большой влажностью на территории России. В основном, смешанные лесные массивы находятся в водоразделах рек - Енисея, Оби и Иртыша. Из-за большой влажности, принесённой тёплыми воздушными массами с Атлантического Океана, здесь много участков заболоченной местности. Зимой средняя температура колеблется от -15 до -30 градусов на северо-востоке. В июле здесь от +5 до +20 на юге.

Приамурье

Смешанный лес Приамурья и Уссурийского края покрывает горы региона, плавно переходя в широколиственные леса на низменностях. Здесь преобладает муссонный климат, и растут кедры, японские берёзы, клёны, маньчжурские ясени, липы, грабы и черёмуха. Густая растительность очень разнообразна, много ползучих растений, таких, как лимонник, амурский виноград, актинидия. В тени этих зарослей пышно разрастаются мхи и папоротники. Климат здесь отличается влажным и жарким летом и суровой зимой с сухими, холодными северо-западными и северными ветрами. Поэтому именно летом здесь выпадает до 95% годовых осадков.

Приморье Сихотэ-Алиня

Приморский край занимает юго-восточную часть Дальнего востока и омывается Японским морем.

Смешанные и широколиственные леса занимают почти две трети всей площади Приморья. Горы Сихотэ-Алиня занимают большую часть территории Приморского края. Южный берег располагается на широте Чёрного моря.

Смешанный лес состоит из монгольского дуба, берёзы, ели, корейской сосны. В уссурийской тайге рядом с лианой соседствует лиственница. Климат здесь умеренный, муссонный. Зимой преобладают холодные воздушные массы, снега очень мало, но погода, как правило, солнечная. Лето, напротив, хоть и тёплое, но туманное и дождливое благодаря выпадению большого количества осадков.

Брянская область

Брянская область находится на западе Русской равнины и занимает водораздел между Десной и Окой. Брянщина захватывает две природные зоны и отличается большим разнообразием растительности. Хвойные леса здесь перемежаются со смешанными, широколиственными и даже с лесостепью.

На климат области влияют влажные воздушные потоки, приходящие с Атлантического побережья. Для этого региона характерны прохладное лето и тёплая зима с оттепелями. В регионе произрастают сосны, ели и берёзы. В поймах рек часто встречаются дубовые рощи. В восточной части области растут осина и ольха.

Нижегородская область

Климат в Нижегородской области умеренно-континентальный, что объясняет тёплое лето и снежную зиму. Здесь часто встречаются очень красивые рощи из дубов и сосново-березовые подлески. Почва в Нижегородской области достаточно плодородная, поскольку в этой природной зоне почти идеальное соотношение между влажностью и теплом, что вообще характерно для Восточно-Европейской равнины.

В Левобережной части области растут таёжные и смешанные лесные массивы, в Правобережье большей частью широколиственные деревья. В области встречаются такие древесные породы, как сосна, пихта, ель. Из лиственных деревьев - дуб, вяз, ясень, ива, рябина, дикая яблоня. Кустарники представляют крушина, орешник и др. Южные зоны лесостепей бывают подвержены сильной жаре и засухам.

Исключение составляет приокская часть, расположенная на юго-западе. Здесь климат более мягкий и влажный из-за влияния Атлантического воздуха.

Широколиственные леса

Широколиственные леса располагаются в умеренном поясе и чувствуют себя привычно при достаточно тёплой зиме (-10 градусов) и прохладном лете (до +24 градусов). Поэтому растут в регионах с умеренным морским или умеренно континентальным климатом.

Почвы широколистных лесов обогащены гумусом и в некоторых областях - чернозёмом, поэтому растительность отличается большим разнообразием. Древесные породы представлены дубом, каштаном, буком; для подлесков типичны черёмуха, лещина. Травянистые растения представляют медуница, осока, копытень и т.д.

В широколистных лесах помимо хищников и грызунов, много птиц и копытных животных: оленей, кабанов, косуль, лосей.

Курская область

Курская область находится на Средне-Русской возвышенности и её склонах. Характер местности - пересечённый с множеством оврагов и балок. Природная зона региона - лесостепь. Широколиственные леса растут на территории между долинами рек Тускари и Сейма. Большие лесные массивы встречаются и на правом берегу реки Псел. Леса, в основном, состоят из дуба, липы, сосны и ясеня.

Климат здесь умеренно-континентальный, летом часто бывают сильные дожди, зимой много снежных масс. Большее количество всех осадков, а это примерно 600 мм в год, приходится на южные и восточные районы области.

Молдавские леса

Молдавия располагается в юго-западной части Восточно-Европейской равнины между реками Днестр и Прут, а также занимает левый берег Днестра. Для природы этого региона характерно чередование, лесных, лесостепных и равнинных участков. На территории произрастает около ста видов кустарников, среди которых - кизил, боярышник, лещина, барбарис. Из деревьев - дуб, а также дубовые леса вперемежку с вязом, клёном, грабом, тополем.

Климат Молдавии - умеренный, континентальный, отличается короткой мягкой зимой и долгим жарким летом.

Тульская область

Область располагается в северо-восточной части Средне-Русской возвышенности и представляет собой сильно пересечённую местность с речными долинами, множеством холмов и оврагов. Для территории характерны лесные и лесостепные природные зоны.

В области правит умеренный, континентальный климат с большим количеством осадков в начале тёплого лета, зима не слишком холодная и сухая. Широколиственные леса живописно располагаются в долинах рек - Оки, Зуши, Упы и в верховьях Дона. Деревья, наиболее распространённые в этой местности, дуб, липа, тополь, клён, берёза. В северной и западной части располагаются хвойные леса. В Тульской области около 25 видов деревьев и 50 видов кустарников.

Казанский район

Казанский район занимает Ишимскую равнину и берега рек Ишим и Алабуга, и относится к лесостепной природной зоне. На территории находится множество озёр, в поймах которых растут берёзовые и осиновые леса.

Климат в этом местности континентальный с коротким летом и продолжительной довольно холодной зимой. Область часто подвергается вторжению холодных арктических масс, способных принести значительные похолодания даже летом. Но основное влияние всё же оказывает Атлантическое направление, смягчающие слишком сильные морозы. Как правило, холодно здесь становится уже в конце сентября, а в ноябре возможно и выпадение снега.

Природная зона широколиственных лесов была значительно окультурена, но многие виды деятельности человека нарушили естественный баланс среды, чем нанесли большой ущерб земле и многим видам растений и животных.

По общепринятой классификации растения делятся на хвойные и лиственные. К последним относятся те, которые в определённое время сбрасывают зелёный покров. Как правило, такие деревья растут в течение весенне-летнего вегетационного периода, на протяжении осени меняют цвет, а затем сбрасывают свою листву. Так проходит их адаптация к зимним холодам.

В лиственных лесах растет много разных видов деревьев, кустарников и трав. Большинство из них представители широколиственных растений, такие как дуб, клен, бук, грецкий орех, граб и каштан. Так же здесь часто встречаются и мелколиственные деревья — берёз, тополь, липа, ольха и осина.

Есть несколько различных видов культур, таких как горный лавр, азалии и мхи, которые живут в тенистом лесу, куда доходит небольшое количество солнечного света.

Лиственные леса России

На территории России лиственные леса занимают узкую полоску между южными степями и северной зоной смешанных лесов. Этот клин тянется от прибалтийских республик до Урала и за его пределами, до Новосибирска и монгольской границы. Эта зона имеет теплый и влажный климат.

В северных регионах в основном распространён дуб обыкновенный, липа, ясень, клён, ильма. В западных и южных частях многообразие пород увеличивается за счёт граба, береста, орехов, явора, черешни, тополя.

Большинство второстепенных лесов в этой зоне — чистые березовые насаждения, очень популярные среди русских пейзажистов. Не счесть разнообразия кустарников и трав, которыми богата зона лиственных лесов России.

Почвы

В основной массе лиственных лесов преобладает бурая почва. Это очень плодородная земля. Осенью листва опадает с деревьев, разлагается и помогает придать грунту свои питательные вещества. Земляные черви помогают смешивать питательные вещества, обогащая её гумусом.

Корни деревьев уходят глубоко в землю, добывая питательные вещества во время вегетационного периода. Однако с наступлением осени, листва осыпается и обогащает грунт полезными микроэлементами.

Зона лиственных лесов

Лиственные леса расположены между субтропиками и зоной смешанных и хвойных лесов. Это где-то между 500-600 и 430-460 широтами. Отражение широт является зеркальным для Северного и Южного полушария. Невзирая на то, крупнейшие в мире лиственные леса обычно сосредоточены в Северном. Вы встретите их в Европе, Северной Америке, некоторых частях России, Китая и Японии.

В Южном полушарии также есть лиственные леса, хотя обычно они намного меньше и простилаются на просторах Новой Зеландии, юго-восточной Австралии и Южной Азии. В Южной Америке есть две большие области лиственных лесов на юге Чили и в Парагвае. Следует заметить, что растительность и животный мир в них обычно отличается от жизни на севере.

Лиственные леса, как правило, процветают в холмистых районах с определёнными типами почвы.

Климат

Как упоминалось выше, в отличие от хвойных, лиственные леса определяются тем фактом, что их деревья теряют листву раз в год с изменением сезона, само собой разумеется, что климат большинства из них не является экстремальным, но меняется в зависимости от поры года. Эти районы будут обладать четырьмя четко определенными периодами, с ярко выраженными биологическими процессами — листва меняет цвет осенью, опадает зимой и растёт весной. Лиственные леса также иногда называют умеренными и широколиственными, что говорит о том, что их часто встречают в зонах умеренного климата. Именно он обеспечивает ярко выраженную сезонность, снежный покров зимой и относительно стабильное количество годовых осадков.

Средняя температура в тёплые поры года составляет +15 С, а нижняя, как правило, опускается ниже 0 С. Количество осадков достигает 500-800 мм. Эти показатели могут варьироваться в зависимости от географического местоположения, поскольку, как упоминалось выше, лиственные леса можно найти во всём мире.

Для нормальной жизнедеятельности лиственных лесов, тёплый период должен составлять не менее 120 дней, но в некоторых районах он достигает 250 дней в году без мороза.

Погода в лиственном лесу зависит от погоды в регионе. Более холодные зимы, как правило, способствуют увеличению разнообразия видов растительности.

Широколиственные, или летнезеленые, леса в умеренных широтах Северного полушария не образуют единой зоны и занимают в Европе, Азии и Северной Америке разобщенные территории с ослабленной континентальностью. Климат в ареале лесов этого типа умеренно прохладный, осадки распределены в течение года относительно равномерно, их количество варьируется в довольно широких пределах. Характерен перерыв в вегетации, обусловленный зимними холодами. В зависимости от степени континентальности климата зимы могут быть почти безморозными (приатлантические районы Европы) или же с устойчивыми морозами при мощном снежном покрове.

Северные границы распространения широколиственных лесов определяются продолжительностью холодного периода и (или) недостатком летнего тепла. В продвижении отдельных пород существенную роль, по-видимому, играют поздневесен-ние и раннелетние заморозки, особенно губительные для подроста. На южных границах основным лимитирующим фактором является влажность, чем определяется переход к степям. Смена широколиственных лесов хвойными происходит очень постепенно, выделяется полоса смешанных хвойно-широко-лиственных лесов.

Растительность . Леса характеризуются сомкнутым верхним древесным ярусом, нижние древесные ярусы или очень разреженные, или отсутствуют. Многие широколиственные породы дают корневую и пневую поросль, порослевые древостой более низкорослые и сомкнутые. Различают моно-, олиго- и полидоминантные леса. Виды бука, как правило, образуют монодоминантные древостой. Кустарниковый ярус изменяется от хорошо развитого до крайне разреженного.

Лиан, как правило, мало, но в некоторых регионах (Восточная Азия, южная часть приатлантических лесов Северной Америки) они весьма обильны. Травянистый покров образован многолетними видами, различными в экологическом отношении. Выделяется группа мезофильных тенелюбивых трав с длительным периодом вегетации. Характерны растения, цветущие весной, когда под полог леса поступает много света, и заканчивающие свое надземное существование вскоре после распускания листьев на деревьях. Во влажном климате приморских районов в состав травянистого яруса входят некоторые вечнозеленые виды, доля участия которых понижается в континентальных районах.

Широколиственные леса с давних пор подвергались выкорчевке с последующей распашкой земли, постоянной вырубке, часто сопровождавшейся направленной сменой пород. Значительные

площади, занятые прежде лесами, превращены в сельскохозяйственные угодья.

Европейские широколиственные леса флористически самые бедные и относительно просты в структурном отношении. Коренных лесов практически не сохранилось. Основные лесообра-зователи - виды бука, дуба; роль каштана, как и граба, ясеня и липы, ограничена. В восточные более континентальные районы и на границу со степными формациями распространяются только леса из дуба черешчатого.

Специфика лесов Азии определяется в первую очередь поразительным видовым богатством деревьев, кустарников и трав, причем значительная их часть относится к древним родам. По сравнению с европейскими лесами в них повышена роль лиан и папоротников-эпифитов.

В Северной Америке широколиственные леса распространены только в восточной части континента. Поразительно видовое разнообразие и богатство состава деревьев, обилие кустарников, а также лиан.

Между лесами Восточной Азии и Северной Америки обнаруживается известное сходство, усиливающееся благодаря сохранению в них большого числа представителей древней листопадной флоры. С большим разнообразием видов деревьев связано наличие двух-трех ярусов древостоя. Доминантами древостоя являются виды дуба, клена, платана, вяза, ясеня, ореха, тюльпанное дерево и др. В наибольшей степени леса сохранились в предгорных районах юго-западных Аппалачей и в долинах рек.

В Южном полушарии широколиственные летнезеленые леса распространены крайне ограниченно. В условиях очень влажного климата с ровным годовым ходом температур преобладают вечнозеленые лиственные леса, слабо отграниченные структурно и флористически от субтропических.

Животное население . Хорошо выраженная ярусная структура широколиственных лесов, наличие сомкнутого древесного яруса высотой до 30 м над землей, обильная подстилка и мощный гумусовый горизонт обеспечивают полный спектр ярусов животного населения этого биома.

Теплое влажное лето и холодная зима со снежным покровом обусловливают четкую сезонную динамику активности животных. На зиму пойкилотермные животные впадают в состояние анабиоза. Из гомойотермных животных (птицы и млекопитающие) одни мигрируют в более теплые регионы, другие впадают в спячку или зимний сон и лишь немногие сохраняют круглогодичную активность, переходя на специфические корма (кора и ветви деревьев, насекомые, спящие под корой, и т.п.)

Опад древесных и кустарниковых пород формирует мощный слой подстилки. Деятельность по утилизации отмершей растительной массы в широколиственных лесах осуществляет обширная и разнообразная группа животных-сапрофагов, среди которых ведущую роль играют дождевые черви семейства люмбрицид. Вместе с сапрофагами почвенный ярус населяют потребители живой корневой массы растений. К ним относятся личинки насекомых, главным образом жуков: жесткие, с плотными покровами личинки жуков-щелкунов, называемые проволочниками, белые жирные личинки пластинчатоусых жуков, живущие в почве по нескольку лет до окукливания. Из них наиболее типична личинка майского жука.

В нижней и средней части древостоя в стволах и ветвях деревьев поселяются насекомые-ксилофаги - потребители древесины. Это личинки усачей-дровосеков, пластинчатоусых (например, крупные личинки жука-оленя). Кору поедают личинки златок. В кронах лиственных пород деревьев обильны насекомые, поедающие зеленые ткани листьев. Среди них доминируют гусеницы различных бабочек: пядениц, шелкопрядов, листоверток, личинки (ложногусеницы) пилильщиков, взрослые формы (имаго) жуков-листоедов, хрущей, в частности упомянутые уже майские жуки. Особую группу насекомых-фитофагов образуют сокососущие виды - тли, червецы, цикады, листоблошки, цикадки, клопы.

Немало фитофагов и среди позвоночных. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны. В евразийских лесах это лесная рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши, в широколиственных лесах Северной Америки - внешне похожие на мышей белоногий и золотистый хомячки.

Крупные копытные участвуют в потреблении зеленой массы листвы, травы, а зимой веточных кормов и коры деревьев. В Евразии и Северной Америке широко распространен благородный олень, известный в разных частях ареала под названием марал, изюбрь, вапити (последнее относится к американскому благородному оленю). В западноевропейском секторе к оленю присоединяется лань, а в дальневосточном - пятнистый олень. В отличие от оленей кабан питается не только надземными, но и подземными частями растений (корневищами, клубнями, луковицами), которые он выкапывает, взрыхляя носом подстилку и верхний слой почвы. Там же он находит и поедает всевозможных беспозвоночных.

Хищные животные - зоофаги населяют все ярусы широколиственных лесов. В почвенно-подстилочном живут хищные многоножки - геофилы и костянки, жуки (жужелицы и ста-филины), пауки и хищные клещи. Ведущее место среди хищных

беспозвоночных занимают муравьи, сооружающие наземные гнезда, но обследующие в поисках пищи все ярусы леса. Верхнюю часть почвы осваивают в поисках корма различные кроты. В европейских лесах многочислен обыкновенный крот, в лесах Восточной Азии - крот могера.

В наземном ярусе обычны амфибии и рептилии: бурые лягушки, тритоны и саламандры, особенно разнообразные в лесах Северной Америки, ящерицы и змеи.

Насекомоядные птицы собирают корм главным образом в кронах деревьев и в подстилке. В лесах Евразии обычны дрозды, мухоловки, синицы, славки и пеночки. В американских лесах дрозды и синицы также обычны, но экологическую нишу мухоловок занимают тиранны, а славок и пеночек - американские славки, или древесницы.

Хищные звери характерны как для наземного, так и для древесного ярусов. В наземном - обитают хищники, широко расселяющиеся и за пределы широколиственных лесов: лисица, волк, бурый медведь (в прошлом), горностай и ласка. На Дальнем Востоке обитают черный медведь и енотовидная собака (ныне завезенная в европейские леса), в Северной Америке - близкий к черному медведь барибал. Древесный ярус используют рысь, дикий лесной кот, там постоянно держится лесная куница, на Дальнем Востоке - харза.

Длительное и интенсивное сельскохозяйственное освоение регионов широколиственных лесов привело к резкому обеднению их животного населения, к полному исчезновению многих видов, особенно крупных позвоночных. На пахотных землях сильно размножились зерноядные грызуны. О первичном населении животных этих сообществ мы можем судить по историческим данным и по остаткам природных биоценозов на территориях заповедников и в отдаленных слабо освоенных районах.

Запасы биомассы в широколиственных лесах умеренных широт очень велики - 500-400 т/га. Продукция широколиственных лесов также высока - от 10 до 30 и даже 50 т/га в год, что объясняется благоприятными теплыми и влажными условиями вегетационного периода. Мощность почвенного и подстилочного ярусов обеспечивает кормом громадное количество почвенных животных. В основном благодаря им зоомасса в этих лесах может достигать 1 т/га и даже более, что превышает запасы зоомассы в большинстве других биомов суши.

обитания, экологические нарушения (например, огонь), сукцессия и смена климата. Размах исследований зависит от того, какие вопросы ставят перед собой исследователи

и какие организмы они изучают. Большинство исследований широкомасштабны, проводятся с применением новых технологий, таких, как компьютерная географическая информационная система, которые позволяют изучать большие территории с достаточной степенью точности. Полученную информацию можно затем использовать в математических моделях, предназначенных для предсказания изменения ландшафтов и процессов, связанных с деятельностью человека.

Большинство важных процессов и явлений можно полностью понять только на уровне ландшафтной экологии. Хотя ландшафтной экологии до сих пор недостает теоретических обоснований, в будущем она будет играть все более и более важную роль в экологических исследованиях.

См. также статьи «Масштаб в экологии», «Местообитания: фрагментация», «Метапопуляция», «Расселение».

ЛЕСА УМЕРЕННЫХ ШИРОТ

Наиболее известный тип лесов умеренных широт (по крайней мере для обитателей Северного полушария) состоит в основном из лиственных деревьев, которые осенью сбрасывают свои листья.

Лиственные леса располагаются в зонах, для которых характерны довольно большие сезонные колебания температуры - прохладная или холодная зима и теплое лето, - а также высокий уровень осадков круглый год. Внешне этот биом, пожалуй, демонстрирует наибольшую изменчивость на протяжении года. Зимой большинство растений находятся в спящем состоянии: наземные, рано цветущие растения зимой представлены в виде луковиц или других подземных частей. Это позволяет им быстро пойти в рост с приходом весны, перед тем как им перекроет свет древесный полог.

Лес - это трехмерная среда обитания, имеющая несколько ярусов (уровней); общая площадь поверхности листьев в несколько раз больше площади, на которой эти леса произрастают. Летом густой древесный полог препятствует проникновению света на нижний уровень. Некото-

рые теневыносливые растения наземного яруса все же произрастают, особенно на более светлых участках леса. Осенью деревья поглощают из листьев как можно больше питательных и минеральных веществ, что ведет к изменению их цвета перед опаданием. Упавшие листья являются богатыми питательными ресурсами для почвенного сообщества редуцентов* .

Леса представляют собой динамическую систему, развивающуюся во времени и в пространстве. Например, основные виды деревьев в умеренных лесах северо-востока Америки - это скорее временные объединения, чем высокоинтегрированные сообщества. Со времен последнего ледникового периода каждый вид деревьев распространялся на север независимо от других, и, если подходить с исторической точки зрения, только совсем недавно их пути пересеклись, образовав те леса, которые мы наблюдаем сегодня. Динамическая природа лиственных лесов наблюдается и на региональном уровне; леса - это не столько «зеленое одеяло», сколько «клетчатый плед». Воздействие человека на лесные массивы приводит к тому, что в различных местностях лес находится на разных стадиях восстановления.

См. также статью «Хвойные леса (тайга)».

* Редуценты - организмы, разлагающие мертвое органическое вещество (трупы, отбросы) и превращающие его в неорганические вещества, которые в состоянии усваивать другие организмы - продуценты.

ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ

Концепция лимитирующих факторов с некоторых пор используется в сельском

хозяйстве. Недостаток питательных веществ, таких, как нитраты и фосфаты может негативно влиять на урожай сельскохозяйственных культур, поэтому добавки питательных веществ повышают урожайность. В засушливых регионах точно таким же образом урожайность увеличивают за счет воды. Здесь под лимитирующим фактором понимается ресурс, которого недостаточно для потребностей растений в росте.

Что касается популяций, то фактор называется лимитирующим, если его изменение приводит к изменению средней плотности популяции. Например, доступность мест для гнездовий может считаться лимитирующим фактором для популяции птиц, если установка ящиков для гнезд увеличивает ее численность. В одном эксперименте было обнаружено, что отстрел вяхирей* не оказывает влияния на

* Птица семейства голубей.

размер популяции. Лимитирующим фактором в этом случае оказалось наличие пищи; отстрел птиц приводил к тому, что выжившим оставалось больше пищи, популяцию также пополняли вяхири, мигрирующие из других мест. Точно таким же образом поддерживаются популяции промысловых птиц, например шотландских куропаток.

В определенный промежуток времени (или последовательно в течение года), возможно, действует несколько лимитирующих факторов, и они, по всей видимости, взаимодействуют между собой, определяя размер популяции.

Важно различать факторы, регулирующие численность популяций, и факторы, определяющие их среднюю плотность. Численность популяций могут регулировать только факторы, зависящие от плотности (то есть поддерживающие ее внутри определенных границ), тогда как среднюю плотность популяции определяют факторы как зависящие от плотности, так и не зависящие от нее.

Понятие лимитирующих факторов играет важную роль во многих областях экологии, начиная с изучения межвидовой конкуренции и заканчивая контролем над вредителями и предсказанием влияния повышения уровня углекислого газа на продуктивность растений.

См. также статьи «Регулирование численности популяции», «Сверху вниз - снизу вверх», «Факторы, зависящие от плотности».

ЛУГА

Большинство лугов в широком смысле, то есть равнин с умеренным климатом (степей, прерий, пампасов), находится во внутренних областях континентов, где слишком сухо для лесов и слишком влажно для пустынь. В тех областях, где мог бы произрастать лес, луга образуют искусственным путем для выпаса скота, для этого лес выжигается. Почти на всех естественных лугах до недавнего времени паслись крупные млекопитающие (только на равнинах Северной Америки паслось до 60 миллионов бизонов).

Зима в такой местности холодная или умеренная, а лето жаркое, вследствие чего возникает опасность пожаров. На луга умеренного климата приходится значительная часть плодородных почв, и огромные их участки были превращены человеком в сельскохозяйственные угодья.

Для лучшего понимания экологии лугов их делят на естественные, полуестественные и искусственные. Естественные луга возникли в результате климатических изменений, процес-

сов, происходящих в почве, деятельности диких животных и пожаров. Полуестественные луга (пастбища) образуются и изменяются в результате деятельности человека, но они специально не засеваются. Примером таких лугов могут стать равнины Западной Европы, очищенные от лесов. Если их оставить в покое, то через какое-то время там вырастут леса.

Откуда же взялись те растения, которые теперь растут на полуестественных лугах? Небольшие луговые участки имеются на высокогорьях или на неплодородных почвах; отдельные растения произрастают на лесных опушках и полянах. Некоторые луга

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

известны разнообразием своей флоры, и теперь их даже охраняют, не давая возможности превратиться обратно в лес.

Значительная часть биомассы растений, грибов и беспозвоночных в лугах умеренного климата находится под землей. Здесь грибы-симбионты, переплетенные с огромной плотной массой корней, образуют микоризную* сеть. Она служит богатым источником питания для неисчислимых беспозвоночных.

См. также статьи «Биомы», «Саванны», «Симбиоз».

* Микориза - взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения, например подосиновика с осиной.

МАКРОЭКОЛОГИЯ

В последнее десятилетие все большую популярность в экологии приобретает подход под названием «макроэкология». В то время как большинство экологов подробно исследуют особенности взаимоотношений видов на небольших участках в течение недолгого времени, макроэкологи мыслят и действуют широкомасштабно.

Действие некоторых экологических процессов заметно только в сопоставлении с другими или в широком временно м масштабе, поэтому их невозможно исследовать экспериментально. Здесь нужны иные подходы. Один из возможных - наблюдать крупномасштабные процессы и явления природы и затем искать им объяснения, в этом и состоит основная суть макроэкологии.

Показать, что подобные процессы действительно происходят, - задача не из легких. Для того чтобы выделить какие-то закономерности из путаницы фактов, необходимо больше свидетельств и больше образцов для изучения, поэтому объектом исследования становятся более

изученные виды. Если имеются некоторые закономерности, то возможно предположить и то, что основные экологические процессы носят универсальный характер. Среди общих закономерностей можно назвать градиент широтного разнообразия, зависимость количества видов от размера территории, а также связь между размерами тела, численностью популяции и площадью ареала распространения.

Главная проблема - это объяснение процессов, лежащих в основе закономерностей. Без экспериментального подхода нелегко выявить различие в процессах. Кроме того, многие закономерности, по всей видимости, имеют не одну, а несколько причин, несколько механизмов действия, так что бывает трудно определить важность того или иного процесса.

Недостаток экспериментального подтверждения был основной мишенью критики макро-экологического подхода. Однако широкомасштабный подход в экологии попрежнему необходим. Многие из критических замечаний, высказанных в адрес макроэкологии, были в свое время высказаны и в адрес окаменелостей как свидетельства эволюции. Но разве возможно было бы понять механизм эволюции без изучения окаменелостей?

См. также статьи «Градиент широтного разнообразия», «Зависимость количества видов от размера территории», «Масштаб в экологии», «Обобщения в экологии», «Экспериментальная экология».

МАСШТАБ В ЭКОЛОГИИ

Много различных экологических процессов действует в рамках гораздо большей (или меньшей) пространственной и временной шкалы, чем та, которая привычна для нашего восприятия. Пространство в экологии измеряется величинами от микроскопических до глобальных, а время - от секунд до тысячелетий.

Большинство же экологических исследований длится не более пяти лет и охватывает пространство площадью не более 10 м2 . Это весьма существенно, так как нет никаких причин предполагать, что процессы, происходящие в рамках какого-то экологического

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

исследования, будут оставаться важными с точки зрения более крупного пространственного и временного масштаба.

Согласно одному из определений, экология аналогична реконструкции фильма «по нескольким фрагментам одной пленки или следующим друг за другом фрагментам разных пленок, которые, как мы надеемся, относятся к похожим фильмам» (Винс и др., 1986). Смысл этого высказывания состоит в том, что невозможно полнос-

тью понять экологические процессы без оценки масштаба. Это прекрасно понимают, например, экологи пресных вод, поскольку нельзя познать экологию рек без учета процессов, действующих на всем пространстве их бассейна. Отсюда все более увеличивающееся количество долгосрочных исследований, которые дают более адекватную картину различных экологических процессов.

Размеры организмов, которые изучают экологи, варьируются от микроскопических (бактерии) до гигантских (синие киты и секвойи); размер при этом имеет важное экологическое значение. Например, скорость воспроизводства, размер популяции и скорость метаболизма находятся в зависимости от размера. Для того чтобы переместиться в воде, рыбам достаточно движения хвоста, а микроорганизмы передвигаются в воде, словно в густой патоке. Точно так же изменяется и значение различных процессов, если их рассматривать в разном временном масштабе. То, что для нас кажется случайным экологическим «нарушением», для деревьев, живущих сотни лет, может быть регулярным процессом.

Не стоит недооценивать значение, которое оказывает на интерпретацию процессов выбранный масштаб, поэтому нужно уметь правильно его выбирать. Это одно из основных правил для эколога.

См. также статьи «Ландшафтная экология», «Макроэкология».

МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

Распространенность и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самих горячо дискутируемых вопросов в экологии.

Межвидовая конкуренция определяется как взаимоотношение между двумя и более видами, неблагоприятное для всех участников (см. «Межвидовые взаимоотношения»). Часто подобное взаимоотношение бывает асимметричным, тогда один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов негативных взаимоотношений, начиная от косвенных, таких, как конкуренция за ограниченные ресурсы (эксплуатационная конкуренция) или наличие хищника, общего для нескольких видов (косвенная конкуренция), и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими, как применение физических или химических средств для вытеснения конкурента или лишения его возможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Пример последней - действия казарок. На скалистых морских берегах

очень ценится свободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

Дарвин утверждал, что межвидовая конкуренция должна быть сильнее между близкими видами, поскольку они, как правило, потребляют схожие ресурсы. Хотя в последнее время была обнаружена конкуренция и между далекими видами, концепция Дарвина все еще остается в силе.

Представления о роли конкуренции с годами изменялись. Поначалу предполагалось, что она весьма распространена и важна, затем некоторые экологи выдвинули на первый план роль хищничества или внешних воздействий на структуру сообществ. Позднее экологи признали, что конкуренция играет важную роль среди некоторых групп организмов (например, растений), но среди других групп (например, растительноядных насекомых) она не так уж И лишь совсем недавно было обнаружено, что на самом деле межвидовая конкуренция довольно широко распространена среди растительноядных

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

Леса умеренного пояса - это леса растущие в регионах с умеренным климатом, например, восточная часть Северной Америки, Западная и Центральная Европа и Северо-Восточная Азия. Умеренные леса встречаются на широтах примерно между 25 ° и 50 ° в обоих полушариях. Они имеют умеренный климат и вегетативный сезон, который длится от 140 до 200 дней в год. Осадки в умеренных лесах, как правило, распределяются равномерно в течение всего года. Навес умеренного леса в основном состоит из широколиственных деревьев. В полярных регионах, умеренные леса сменяют .

Умеренные леса впервые появились около 65 миллионов лет назад, во время начала кайнозойской эры. В то время, глобальная температура снизилась и в районах выше от экватора с более умеренным климатом зародились леса. В этих регионах температура была не только прохладнее, но также и показывала сезонные колебания. Растения развивались и адаптировались к изменениям климата.

Сегодня, в лесах умеренного пояса, которые находятся ближе к тропикам (где климат изменился не так сильно), деревья и другие виды растений больше напоминают растительность из . В этих регионах можно повстречать умеренные вечнозеленые леса. В районах, где климатические изменения были более интенсивными, лиственные деревья эволюционировали (они сбрасывают каждый год листья, когда погода становится холодной в качестве адаптации, что позволяет деревьям выдерживать сезонные колебания температуры в этих регионах).

Основные характеристики лесов умеренного пояса

Ниже приведены основные характеристики лесов умеренного пояса:

• растут в регионах с умеренным климатом (на широтах между примерно 25°-50° в обоих полушариях);
• испытывает различные сезоны, с вегетативным периодом, который длится от 140 до 200 дней;
• полог леса состоит в основном из лиственных деревьев.

Классификация лесов умеренного пояса

Умеренные леса делятся на следующие места обитания:

• Умеренные лиственные леса - растут в восточной части Северной Америки, Центральной Европе и части Азии. Для них характерны температурные колебания от -30° до +30° C в течение всего года. Они получают около 750-1500 мм осадков в год. Растительность широколиственных лесов включает в себя разнообразные широколиственные породы деревьев (например, дуб, бук, клен, гикори и т.д.), а также различных кустарники, многолетние травы, мхи и грибы. Умеренные лиственные леса встречаются в средних широтах, между полярными регионами и тропиками.
• Умеренные вечнозеленые леса - состоят в основном из вечнозеленых деревьев, которые обновляют свою листву на протяжении всего года. Умеренные вечнозеленые леса встречаются в восточной части Северной Америки и в бассейне Средиземного моря. Они также включают в себя субтропические широколиственные вечнозеленые леса на Юго-Востоке Соединенных Штатов, южной части Китая и Восточной Бразилии.

Некоторые из животных, которые населяют умеренные леса включают в себя:

• Восточный бурундук (Tamias striatus) - одним из видов бурундуков, который обитает в лиственных лесах восточной части Северной Америки. Восточные бурундуки - это мелкие грызуны с красно-коричневым мехом, украшенным темными, светлыми и коричневыми полосами, которые расположены вдоль спины животного.
• Белохвостый олень (Odocoileus virginianus) - вид оленей, которые населяет лиственные леса на востоке Северной Америки. Белохвостые олени имеют коричневое пальто и белый с задней стороны хвост.
• Американский черный медведь (Ursus americanus) - один из трех видов медведей, которые обитают в Северной Америке, два других и . Из этих видов, черные медведи самые маленький и робкие.
• Зарянка (Erithacus rebecula) - маленькая птица из семейства мухоловковые (muscicapidae ). Диапазон обитания зарянок довольно обширный и включает в себя: Северо-Западную Африку от Марокко до восточного Туниса и побережья Средиземного моря, а также большую часть Евразийского континента.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .