Пищеварительная и дыхательная системы рептилий. Класс Пресмыкающиеся или Рептилии

Представители пресмыкающихся (более 4 тыс. видов) являются настоящими наземными позвоночными животными. В связи с появлением зародышевых оболочек они в своем развитии не связаны с водой. В результате прогрессивного развития легких, взрослые формы могут обитать на суше в любых условиях. Пресмыкающиеся, обитающие в виде, являются вторичноводными, т.е. их предки от наземного образа жизни перешли к водному.

Запомните! Рептилии и пресмыкающиеся это один и тот же класс !

Рептилии, или пресмыкающиеся, появились в конце каменноугольного периода, приблизительно за 200 млн. лет до н.э. когда климат стал сухим, а местами даже жарким. Это создало благоприятные условия для развития рептилий, которые оказались более приспособленными к обитанию на суше, чем амфибии. Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовал ряд признаков. К их числу относятся:

Оболочки вокруг зародыша и прочная оболочка (скорлупа) вокруг яйца, защищающая его от высыхания и повреждений, чем была достигнута возможность размножения и развития на суше;
развитие пятипалых конечностей;
усовершенствование строения кровеносной системы;
прогрессивное развитие органов дыхания;
появление коры полушарий большого мозга.

Имело значение и развитие на поверхности тела роговых чешуй, защищающих от неблагоприятных воздействий окружающей среды, в первую очередь, от иссушающего действия воздуха. Предпосылкой к появлению этого приспособления было освобождение от кожного дыхания в связи с прогрессивным развитием легких.

Типичным представителем рептилий может служить ящерица прыткая. Длина ее 15-20см. У нее хорошо выражена покровительственная окраска: зеленовато-бурая или бурая, в зависимости от среды обитания. Днем ящериц легко увидеть на прогреваемом солнцем участке. На ночь они заползают под камни, в норы и другие укрытия. В таких же укрытиях они проводят зиму. Их пища - насекомые.

На территории СНГ наиболее широко распространены: в лесной зоне - ящерица живородящая, в степной - ящерица прыткая. К ящерицам относится веретеница. Она достигает 30-40см, ног не имеет, чем напоминает змею, это ей нередко стоит жизни. Кожа рептилий всегда сухая, лишенная желез, покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками.

Строение пресмыкающихся

Скелет . Позвоночный столб уже подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп костный, голова очень подвижна. Конечности заканчиваются пятью пальцами с коготками.

Мускулатура у рептилий развита значительно лучше, чем у амфибий.

Пищеварительная система . Рот ведет в ротовую полость, снабженную языком и зубами, но зубы еще примитивны, однотипны, служат только для захватывания и удержания добычи. Пищеварительный канал состоит из пищевода, желудка, кишок. На границе толстой и тонкой кишок расположен зачаток слепой кишки. Заканчиваются кишки клоакой. Развиты пищеварительные железы: поджелудочная и печень.

Органы дыхания . Дыхательные пути значительно больше дифференцированы, чем у земноводных. Имеется длинная трахея, которая разветвляется на два бронха. Бронхи входят в легкие, имеющие вид ячеистых, тонкостенных мешков, с большим количеством внутренних перегородок. Увеличение дыхательных поверхностей легких у рептилий связано с отсутствием кожного дыхания.

Выделительная система представлена почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пузырь.

Кровеносная система . У рептилий имеется два круга кровообращения, но отделены они друг от друга не полностью, благодаря чему кровь частично смешивается. Сердце трехкамерное, но желудочек разделен неполной перегородкой.

У крокодилов имеется уже настоящее четырехкамерное сердце. Правая половина желудочка - венозная, а левая часть - артериальная - от нее берет начало правая дуга аорты. Сходясь под позвоночным столбом, они соединяются в непарную спинную аорту.

Нервная система и органы чувств

Головной мозг рептилий отличается от мозга земноводных большим развитием полушарий и мозгового свода, а также обособлением теменных долей. Появляется впервые, кора большого мозга. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Мозжечок развит несколько больше, чем у земноводных, что связано с более сложной координацией движений.

На переднем конце головы ящерицы находится пара ноздрей. Обоняние у пресмыкающихся развито лучше, чем у земноводных.

Глаза имеют веки, верхнее и нижнее, кроме того, существует и третье веко - полупрозрачная мигательная перепонка, постоянно увлажняющая поверхность глаза. Позади глаз расположена округлая барабанная перепонка. Слух хорошо развит. Орган осязания - кончик раздвоенного языка, который ящерица постоянно высовывает изо рта.

Размножение и регенерация

В отличие от рыб и земноводных, имеющих оплодотворение наружное (в воде), у рептилий, как и у всех неземноводных животных, оплодотворение внутреннее, в теле самки. Яйца окружены зародышевыми оболочками, обеспечивающими развитие на суше.

Самка ящерицы прыткой в начале лета откладывает в укромном месте 5-15 яиц. Яйца содержат питательный материал для развивающегося зародыша, снаружи окружены кожистой оболочкой. Из яйца выходит молодая ящерица, похожая на взрослую. Некоторые рептилии, в том числе и некоторые виды ящериц,- яйцеживородящие (т.е. из отложенного яйца тотчас выходит детеныш).

Многие виды ящериц, будучи схвачены за хвост, отламывают его резкими боковыми движениями. Отбрасывание хвоста является рефлекторным ответом на боль. Это следует рассматривать как приспособление, благодаря которому ящерицы спасаются от врагов. На месте утраченного хвоста отрастает новый.

Многообразие современных пресмыкающихся

Современные рептилии разделяются на четыре отряда:

Первоящеры;
Чешуйчатые;
Крокодилы;
Черепахи.

Первоящеры представлены единственным видом - гаттерией , которая относится к самым примитивным рептилиям. Обитает гаттерия на островах Новой Зеландии.

Ящерицы и змеи

К чешуйчатым относятся ящерицы, хамелеоны и змеи . Это единственная относительно многочисленная группа пресмыкающихся - около 4 тыс. видов.

Для ящериц характерны хорошо развитые пятипалые конечности, подвижные веки и наличие барабанной перепонки. К этому отряду относятся агамы, ядозубы - ядовитые ящерицы, варановые, настоящие ящерицы и др. Больше всего видов ящериц встречается в тропиках.

Змеи приспособлены к ползанию на брюхе. Шея у них не выражена, так что тело делится на голову, туловище и хвост. Позвоночный столб, в котором бывает до 400 позвонков, благодаря добавочным сочленениям обладает большой гибкостью. Пояса, конечности и грудина атрофированы. Только у некоторых змей сохранился рудимент таза.

Многие змеи обладают двумя ядовитыми зубами на верхних челюстях. В зубе имеется продольная бороздка либо проток, по которым яд при укусе стекает в ранку. Барабанная полость и перепонка атрофированы. Глаза скрыты под прозрачной кожей, без век. Кожа змеи на поверхности ороговевает и периодически сбрасывается, т.е. происходит линька.

Змеи обладают способностью очень широко раскрывать пасть и заглатывать добычу целиком. Достигается это тем, что ряд костей черепа соединен подвижно, а нижние челюсти спереди соединяются весьма растяжимой связкой.

В СНГ наиболее распространенные змеи: ужи, медянки, полозы. Степная гадюка занесена в Красную книгу. Для своего обитания она избегает сельскохозяйственных угодий, а обитает на целинных землях, которых становится все меньше, что грозит ей вымиранием. Питается степная гадюка (как и другие змеи) преимущественно мышевидными грызунами, чем безусловно полезна. Укус ее ядовит, но не смертелен. На человека она может напасть лишь случайно, будучи потревожена им.

Укусы ядовитых змей - кобры, эфы, гюрзы, гремучей и других - могут быть смертельны для человека. Из фауны весьма опасны серая кобра и песчаная эфа, которые водятся в Средней Азии, а также гюрза, встречающаяся в Средней Азии и Закавказье, армянская гадюка, обитающая в Закавказье. Укусы обыкновенной гадюки и щитомордника очень болезненны, но обычно для человека не смертельны.

Наука, которая занимается изучением пресмыкающихся называется герпетология .

В последнее время яд змей используется в лечебных целях. Применяют змеиный яд при различных кровотечениях как кровоостанавливающее средство. Оказалось, что некоторые препараты, полученные из яда змеи, уменьшают боли при ревматизме и заболеваниях нервной системы. Для получения змеиного яда в целях изучения биологии змей их Содержат в специальных питомниках.

Крокодилы - наиболее высокоорганизованные рептилии, обладающие четырехкамерным сердцем. Однако строение перегородок в нем таково, что венозная и артериальная кровь частично смешиваются.

Крокодилы приспособлены к водному образу жизни, в связи с чем имеют плавательные перепонки между пальцами, клапаны, замыкающие уши и ноздри, небную занавеску, закрывающую глотку. Живут крокодилы в пресных водах, на сушу выходят для сна и кладки яиц.

Черепахи - покрыты сверху и снизу плотным панцирем с роговыми щитками. Грудная клетка у них неподвижна, поэтому в акте дыхания принимают участие конечности - при втягивании их воздух выходит из легких, при высовывании - поступает в них. В России живет несколько видов черепах. Некоторые виды употребляются в пищу, в том числе туркестанская черепаха, живущая в Средней Азии.

Древние пресмыкающиеся

Установлено, что в далеком прошлом (сотни миллионов лет назад) на Земле были чрезвычайно распространены различные виды пресмыкающихся. Они населяли сушу, водные пространства и реже - воздух. Большинство видов пресмыкающихся вымерло в связи с изменением климата (похолоданием) и расцветом птиц и млекопитающих, с которыми они не выдержали конкуренции. К вымершим пресмыкающимся относятся отряды динозавров, зверозубых ящеров, ихтиозавров, летающих ящеров и т.д.

Отряд Динозавры

Это наиболее разнообразная и многочисленная группа пресмыкающихся из живших когда-либо на Земле. Среди них были как мелкие животные (размеров с кошку и меньше), так и гиганты, длина которых достигала почти 30м, а масса - 40-50 тонн.

Крупные животные имели маленькую голову, длинную шею и мощный хвост. Одни динозавры были травоядными, другие - хищными. Кожа или не имела чешуй, или была покрыта костным панцирем. Многие динозавры бегали скачками на задних конечностях, опираясь при этом на хвост, другие - передвигались на всех четырех ногах.

Отряд Зверозубые

Среди древних наземных пресмыкающихся были представители прогрессивной группы, которые по строению зубов напоминали зверей. Зубы их дифференцировались на резцы, клыки и коренные. Эволюция этих животных шла в направлении усиления их конечностей и поясов. В процессе эволюции от них возникли млекопитающие.

Происхождение пресмыкающихся

Ископаемые пресмыкающиеся имеют большое значение, так как они когда-то господствовали на земном шаре и от них произошли не только современные пресмыкающиеся, но и птицы и млекопитающие.

Условия жизни в конце палеозоя резко изменились. Вместо теплого и влажного климата появились холодные зимы и установился сухой и жаркий климат. Эти условия были неблагоприятными для существования земноводных. Однако при таких условиях стали развиваться пресмыкающиеся, у которых кожа была защищена от испарения, появились наземный способ размножения, сравнительно высокоразвитый мозг и другие прогрессивные признаки, которые приведены в характеристике класса.

На основании изучения строения земноводных и пресмыкающихся ученые пришли к выводу, что между ними имеется большое сходство. Особенно это было характерно для древних пресмыкающихся и стегоцефалов.

У очень древних низших пресмыкающихся позвоночный столб имел такое же строение, как и у стегоцефалов, а конечности - как у рептилий;
шейный отдел у пресмыкающихся был такой же короткий, как и у земноводных;
грудная кость отсутствовала, т.е. настоящей грудной клетки у них еще не было.

Все это говорит о том, что пресмыкающиеся произошли от земноводных.

Развивающийся в яйце зародыш пресмыкающихся, онтогенетически соответствующий стадии личинки земноводных, дышит с помощью кровеносных капилляров желточного мешка , а позднее - аллантоиса . Покрытая роговыми образованиями кожа рептилий в дыхании не участвует и основными органами дыхания пресмыкающихся, после вылупления из яйца служат парные легкие; у змей заметно больше правое легкое, у амфибий - левое. Легкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное строение, но их внутренняя структура много сложнее, чем у земноводных ( рис. 21). У ящериц и змей внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легких настолько глубоко, что легкие приобретают губчатое строение- напоминающее структуру легких птиц и млекопитающих. У хамелеонов, некоторых ящериц и змей задняя часть легких имеет тонкостенные пальцевидные выросты - подобие воздушных мешков птиц ; в их стенках окисления крови не происходит. Эти "резервуары" воздуха обепечивают эффект шипения, облегчают газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии.

Вентиляция легких обеспечивается работой грудной клетки с помощью межреберной и брюшной мускулатуры. В акте дыхания, особенно у черепах, принимают участие плечевые и тазовые мышцы: при подтягивании конечностей легкие сжимаются, при вытягивании - расширяются и наполняются воздухом. У черепах сохраняется и рото-глоточный механизм нагнетания воздуха, бывший основным у земноводных. Сложное строение легких у черепах, способных усваивать кислород даже при слабой вентиляции легких, связано с образованием панциря. У водных черепах в воде дополнительными органами дыхания служат богатые капиллярами выросты глотки и клоаки (анальные пузыри).

Новый способ дыхания сопровождается перестройкой дыхательных (воздухоносных) путей: образуется неспадающаяся дыхательная трубка - трахея, стенки которой поддерживаются эластичными хрящевыми кольцами. Вход в трахею (из гортанной камеры) обрамлен перстневидным и парными черпаловидными хрящами; в ротовую полость камера открывается гортанной щелью. На заднем конце трахея разделяется на два бронха, идущие в легкие и ветвящиеся там на более мелкие трубки; стенки бронхов тоже укреплены кольцами. Ритм дыхания меняется в зависимости от внешней температуры и состояния животного, т. е. имеет некоторое значение в терморегуляции. Так, у ящерицы Sceloporus частота дыхания при 15* С была равной 26 дыхательным движениям в минуту, при 25* С - 31, а при 35* С - уже 37.

Пресмыкающиеся - настоящие наземные животные, размножающиеся на суше. Обитают в странах с жарким климатом, и по мере удаления от тропиков их число заметно уменьшается. Ограничивающим фактором их распространения является температура, так как эти холоднокровные животные активны только в теплую погоду, в холодную и жаркую они зарываются в норы, прячутся в укрытия или впадают в оцепенение.

В биоценозах численность пресмыкающихся невелика и поэтому их роль мало заметна, тем более, что они не всегда активны.

Питаются пресмыкающиеся животной пищей: ящерицы - насекомыми, моллюсками, земноводными, змеи поедают многих грызунов, насекомых, но в то же время представляют опасность для домашних животных и человека. Растительноядные сухопутные черепахи наносят ущерб садам и огородам, водные - питаются рыбой и беспозвоночными.

Мясо многих пресмыкающихся человек использует в пищу (змеи, черепахи, крупные ящерицы). Крокодилы, черепахи и змеи истребляются ради кожи и рогового панциря, в связи с чем численность этих древних животных сильно сократилась. В США и на Кубе имеются фермы по разведению крокодилов.

В Красную книгу СССР включено 35 видов пресмыкающихся.

Известно около 6300 видов пресмыкающихся, которые распространены на земном шаре гораздо шире, чем земноводные. Обитают пресмыкающиеся преимущественно на суше. Наиболее благоприятны для них теплые и умеренно влажные районы, многие виды обитают в пустынях и полупустынях, однако лишь очень немногие проникают в высокие широты.

Пресмыкающиеся (Reptilia) - первые наземные позвоночные животные, однако имеется часть видов, обитающих в воде. Это вторичноводные пресмыкающиеся, т.е. их предки от наземного образа жизни перешли к водному. Из пресмыкающихся медицинский интерес представляют ядовитые змеи.

Рептилии вместе с птицами и млекопитающими составляют надкласс высших позвоночных - амниот. Все амниоты являются настоящими наземными позвоночными животными. Благодаря появившимся зародышевым оболочкам они в своем развитии не связаны с водой, а в результате прогрессивного развития легких взрослые формы могут обитать на суше в любых условиях.

Яйца пресмыкающихся крупные, богаты желтком и белком, покрыты плотной пергаментообразной оболочкой, развиваются на суше или в яйцеводах матери. Водная личинка отсутствует. Отродившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.

Характеристика класса

Рептилии входят в главный ствол эволюции позвоночных, так как именно они являются родоначальниками птиц и млекопитающих. Появились рептилии в конце каменноугольного периода приблизительно за 200 млн. лет до нашей эры, когда климат стал сухим, а местами даже жарким. Это создало благоприятные условия для развития рептилий, которые оказались более приспособленными к обитанию на суше, чем амфибии.

Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовал ряд признаков. К их числу следует отнести:

оболочку вокруг зародыша (в том числе амнион) и прочную оболочку (скорлупа) вокруг яйца, защищающую его от высыхания и повреждений, чем была достигнута возможность размножения и развития на суше;
дальнейшее развитие пятипалой конечности;
усовершенствование строения кровеносной системы;
прогрессивное развитие органов дыхания;
появление коры больших полушарий.

Имело значение и развитие на поверхности тела роговых чешуй, защищающих от неблагоприятных воздействий окружающей среды, в первую очередь от иссушающего действия воздуха.

Тело рептилий делится на голову, шею, туловище, хвост и конечности (отсутствующие у змей). Сухая кожа покрыта роговыми чешуями и щитками.

Скелет . Позвоночный столб подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп костный, затылочный мыщелок один. В шейном отделе позвоночника имеется атлант и эпистрофей, благодаря чему голова рептилий очень подвижна. Конечности заканчиваются 5 пальцами с коготками.

Мускулатура . Развита значительно лучше, чем у амфибий.

Пищеварительная система . Рот ведет в ротовую полость, снабженную языком и зубами, но зубы еще примитивны, однотипны, служат только для захватывания и удержания добычи. Пищеварительный тракт состоит из пищевода, желудка и кишечника. На границе толстой и тонкой кишок расположен зачаток слепой кишки. Заканчивается кишечник клоакой. Развиты пищеварительные железы (поджелудочная и печень).

Органы дыхания . У пресмыкающихся дифференцируются дыхательные пути. Длинная трахея разветвляется на два бронха. Бронхи входят в легкие, имеющие вид ячеистых тонкостенных мешков с большим количеством внутренних перегородок. Увеличение дыхательной поверхности легких у рептилий связано с отсутствием кожного дыхания. Дыхание только легочное. Механизм дыхания всасывательного типа (дыхание происходит с помощью изменения объема грудной клетки), более совершенный, чем у земноводных. Развиты проводящие дыхательные пути (гортань, трахея, бронхи).

Выделительная система . Представлена вторичными почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пузырь.

Кровеносная система . Имеются два круга кровообращения, но отделены они друг от друга не полностью, благодаря чему кровь частично смешивается. Сердце трехкамерное (у крокодилов сердце четырехкамерное), но состоит из двух предсердий и одного желудочка, желудочек разделен неполной перегородкой. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но венозный и артериальный потоки разграничены сильнее, поэтому тело рептилий снабжается более насыщенной кислородом кровью. Разделение потоков происходит за счет перегородки в момент сокращения сердца. При сокращении желудочка его неполная перегородка, прикрепленная к брюшной стенке, доходит до спинной стенки и разделяет правую и левую половины. Правая половина желудочка венозная; от нее отходит легочная артерия, над перегородкой начинается левая дуга аорты, выносящая смешанную кровь: левая, часть желудочка артериальная: от нее берет начало правая дуга аорты. Сходясь под позвоночником, они соединяются в непарную спинную аорту.

В правое предсердие поступает венозная кровь от всех органов тела, в левое - артериальная кровь от легких. Из левой половины желудочка артериальная кровь поступает в сосуды головного мозга и переднего отдела тела, от правой половины венозная кровь идет в легочную артерию и далее в легкие. В туловищный отдел поступает смешанная кровь из обеих половин желудочка.

Эндокринная система . У рептилий имеются все типичные для высших позвоночных эндокринные железы: гипофиз, надпочечники, щитовидная и др.

Нервная система . Головной мозг рептилий отличается от мозга земноводных большим развитием полушарий. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Теменной орган у некоторых рептилий функционирует как третий глаз. Впервые появляется зачаток коры больших полушарий. Из головного мозга выходит 12 пар черепномозговых нервов.

Органы чувств устроены сложнее. Xрусталик в глазах может не только перемешаться, но и менять свою кривизну. У ящериц веки глаз подвижные, у змей прозрачные веки срастаются. В органах обоняния часть носоглоточного хода разделена на обонятельный и дыхательный отделы. Внутренние ноздри открываются ближе к глотке, поэтому пресмыкающиеся могут свободно дышать, когда у них во рту находится пища.

Размножение . Рептилии раздельнополы. Половой диморфизм выражен. Половые железы парные. Как и всем амниотам, рептилиям свойственно внутреннее осеменение. Одни из них яйцекладущие, другие яйцеживородящие (т. е. из отложенного яйца тотчас выходит детеныш). Температура тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды.

Систематика . Современные рептилии разделяются на четыре подкласса:

первоящеры (Prosauria). Первоящеры представлены единственным видом - гаттерией (Sphenodon punctatus), которая входит в число самых примитивных рептилий. Обитает гаттерия на островах Новой Зеландии.
чешуйчатые (Squamata). Это единственная относительно многочисленная группа пресмыкающихся (около 4000 видов). К чешуйчатым относятся
- ящерицы. Больше всего видов ящериц встречается в тропиках. К этому отряду относятся агамы, ядозубы - ядовитые ящерицы, варановые, настоящие ящерицы и др. Для ящериц характерны хорошо развитые пятипалые конечности, подвижные веки и барабанные перепонки [показать] .
  Строение и размножение ящерицы
  
  Ящерица прыткая . Тело длиной 15-20 см снаружи покрыто сухой кожей с роговыми чешуйками, которые образуют на брюшке четырехугольные щитки. Твердый покров мешает равномерному росту животного, смена рогового покрова происходит путем линьки. При этом животное сбрасывает верхний роговой слой чешуи и формирует новый. Ящерица линяет четыре-пять раз в течение лета. На концах пальцев роговой покров образует когти. Ящерица обитает преимущественно в сухих солнечных местах в степях, негустых лесах, кустарниках, садах, на склонах холмов, железнодорожных и шоссейных насыпей. Ящерицы живут парами в норках, там они и зимуют. Питаются насекомыми, пауками, моллюсками, червями, поедают многих вредителей сельскохозяйственных культур.
  В мае-июне самка откладывает от 6 до 16 яиц в неглубокую ямку или норку. Яйца покрыты мягкой волокнистой кожистой оболочкой, предохраняющей их от высыхания. В яйцах много желтка, белковая оболочка слабо развита. Все развитие зародыша происходит в яйце; через 50-60 дней вылупляется молодая ящерица.
  В наших широтах часто встречаются ящерицы: прыткая, живородящая и зеленая. Все они относятся к семейству настоящих ящериц отряда чешуйчатых. К этому же отряду принадлежит семейство агам (степная агама и круглоголовки - обитатели пустынь и полупустынь Казахстана и Средней Азии). К чешуйчатым относятся и хамелеоны, обитающие в лесах Африки, Мадагаскара, Индии; один вид живет в южной Испании.
- хамелеоны
- змеи [показать]
  Строение змей
  
  Змеи также относятся к отряду чешуйчатых. Это безногие пресмыкающиеся (у некоторых сохраняются лишь рудименты таза и задних конечностей), приспособленные к ползанию на брюхе. Шея у них не выражена, тело делится на голову, туловище и хвост. Позвоночник, в котором бывает до 400 позвонков, благодаря добавочным сочленениям обладает большой гибкостью. Он не разделен на отделы; почти каждый позвонок несет пару ребер. При этом грудная клетка не замкнута; грудина пояса и конечности атрофированы. Только у некоторых змей сохранился рудимент таза.
  Кости лицевой части черепа соединены подвижно, правая и левая части нижней челюсти соединены очень хорошо растягивающимися эластичными связками, так же как и нижняя челюсть подвешена к черепу на растяжимых связках. Поэтому змеи могут заглатывать крупную добычу, даже большую, чем голова змеи. Многие змеи обладают двумя загнутыми назад острыми, тонкими, ядовитыми зубами, сидящими на верхних челюстях; они служат для укуса, задержания добычи и проталкивания ее в пищевод. У ядовитых змей в зубе имеется продольная бороздка либо проток, по которым яд при укусе стекает в ранку. Яд вырабатывается в измененных слюнных железах.
  У некоторых змей развиты особые органы термического чувства - терморецепторы и термолокаторы, что позволяет им находить теплокровных животных в темноте и в норах. Барабанная полость и перепонка атрофированы. Глаза без век, скрыты под прозрачной кожей. Кожа змеи с поверхности ороговевает и периодически сбрасывается, т. е. происходит линька.
  Раньше от их укусов умирало до 20-30 % пострадавших. Благодаря применению специальных лечебных сывороток смертность уменьшилась до 1-2 %.
крокодилы (Crocodilia) - наиболее высокоорганизованные рептилии. Они приспособлены к водному образу жизни, в связи с чем имеют плавательные перепонки между пальцами, клапаны, замыкающие уши и ноздри, и небную занавеску, закрывающую глотку. Живут крокодилы в пресных водах, на сушу выходят для сна и кладки яиц.
черепахи (Chelonia). Черепахи сверху и снизу покрыты плотным панцирем с роговыми щитками. Грудная клетка у них неподвижна, поэтому в акте дыхания принимают участие конечности. При втягивании их воздух выходит из легких, при вытягивании - вновь поступает. В СССР живет несколько видов черепах. Некоторые виды, в том числе туркестанская черепаха, употребляются в пищу.

Значение пресмыкающихся

С лечебной целью в настоящее время применяют противозмеиные сыворотки. Процесс изготовления их таков: лошади последовательно вводят небольшие, но все возрастающие дозы змеиного яда. После того как лошадь достаточно хорошо иммунизирована, от нее берут кровь и готовят лечебную сыворотку. В последнее время яд змей используют в лечебных целях. Его применяют при различных кровотечениях как кровоостанавливающее средство. Оказалось, что при гемофилии он может повысить свертываемость крови. Препарат из яда змеи - випратокс - уменьшает боли при ревматизме и невралгиях. Для получения змеиного яда и в целях изучения биологии змей их содержат в специальных питомниках. Несколько серпентариев действуют в Средней Азии.

Свыше 2 тыс. видов змей неядовиты, из них многие питаются вредными грызунами и приносят значительную пользу народному хозяйству. Из неядовитых змей распространены ужи, медянки, полозы, степные удавы. Водяные ужи иногда поедают молодь рыб в прудовых хозяйствах.

Очень ценны мясо, яйца и панцири черепах, они являются предметами экспорта. Используется в пищу мясо варанов, змей, некоторых крокодилов. Ценную кожу крокодилов и варанов используют для изготовления галантерейных и других изделий. На Кубе, в США и других странах созданы хозяйства по разведению крокодилов.

Рептилии как настоящие воздушно-наземные обитатели совершенно потеряли жаберное дыхание; личинок, обитающих в воде, они не имеют, а зародыш, развивающийся в яйце, дышит с помощью аллантоиса. С другой стороны, у рептилий отсутствует и кожное дыхание; как настоящие воздушно-наземные обитатели рептилии приобрели приспособления, защищающие от высыхания кожи в виде роговых образований, одевающих кожу. Единственным органом дыхания рептилий являются легкие. Естественно, что у рептилий мы вправе ожидать более совершенного строения легких и более совершенного дыхания, а с другой стороны - полной редукции, связанной с дыханием, жаберного аппарата - жаберных выростов, жаберных щелей, жаберных дуг и жаберных сосудов. Действительно, жаберный аппарат редуцировался совершенно, а из некоторых его зачатков образовались другие органы. Так, у рептилий из первого жаберного мешка развивается барабанная полость; из следующих развиваются зобная железа и около щитовидные железы и, наконец, жаберные тельца, входящие в систему щитовидной железы. Что касается жаберных дуг, то судьба их описана была выше: три первых жаберных дуги превращаются в рожки подъязычного аппарата, а остальные принимают участие в образовании хрящей гортани.

Легкие рептилий постепенно приобретают гораздо более сложное строение по сравнению с амфибиями. У гаттерии они еще имеют большое сходство с легкими амфибий: стенки легкого имеют лишь более глубокие ячеи, однако уже имеется пара коротких бронхов, которые входят сбоку легкого, образуя впереди от бронхов небольшие верхушки. У более высоко организованных форм (ящерицы) ячеи увеличиваются еще больше, образуя глубоко уходящие внутрь легкого перекладины, которые делят легкое на большее или меньшее число отделов. У высших форм (черепахи, крокодилы) этот процесс развития внутренних перегородок идет еще дальше, перегородками заполняется большая часть легкого - за исключением той средней части, которая является продолжением бронха; этот канал выстлан мерцательным эпителием и является внутренним дыхательным путем. Наконец, путем дальнейшего развития того же процесса, все большего увеличения перегородок в первоначальных ячеях образуются перегородки второго порядка, которые также заполняют в ячеях все пространство за исключением средней части, становящейся продолжением бронха - бронхами второго порядка (рис. 338). Таким образом, все легкое оказывается разделенным на большое количество ячей, или камер, к которым ведут внутренние разветвления бронхов. В стенках внутренних бронхов у черепах и крокодилов закладываются хрящи, которые поддерживают его просвет. У ящериц и змей задние части легкого иногда остаются неразделенными или слабо разделены на ячеи, а у некоторых ящериц, у гекконов и хамелеонов легкие имеют своим продолжением тонкие и длинные выросты - легочные мешки (рис. 339). В связи с удлинением тела у некоторых рептилий и соответственным уменьшением ширины тела наблюдается развитии асимметрии. Положение двух рядом лежащих легких, правого и левого, в тонком, вытянутом в длину теле змеи становится затруднительным, и они располагаются асимметрично: одно легкое становится короче, другое, наоборот, длиннее. Этот процесс неравномерного развития легких может закончиться редукцией одного легкого, как это имеет место у змей.
Трахея у рептилий развита очень хорошо и поддерживается в постоянном просвете многочисленными хрящевыми полными или неполными кольцами; в задней части трахея делится на пару бронхов, также поддерживаемых хрящевыми кольцами.

Что касается гортани (larynx), то устройство ее у рептилий мало подвинулось вперед в сравнении с амфибиями. Передняя пара хрящей - черпаловидные хрящи (cartilago аrуtenoidea) - развита хорошо, задние хрящи представлены непарным перстневидным хрящом (с. cricoidea), назади незамкнутым, образующим таким образом неполное кольцо, но щитовидного хряща (с. thyroidea) еще нет.
У гекконов и хамелеонов имеется голосовой аппарат, представленный парой голосовых складок.
Дыхательный процесс рептилий решительно отличается от дыхательных движений амфибий. Вместо заглатывания воздуха у рептилий совершается втягивание воздуха в легкие и выталкивание его наружу путем периодического расширения и сжатия грудной полости, что достигается движением ребер, производимым с помощью брюшных и реберных мышц. Это гораздо более совершенный тип дыхания, ведущий к более энергичному обмену веществ и к развитию большей энергии.
Отсюда следует, что родоначальниками рептилий могли быть только стегоцефалы с хорошо развитыми ребрами. Только более энергичное дыхание в связи с более совершенным кровообращением могло компенсировать рептилиям потерю ими кожного дыхания и дать возможность эволюционировать дальше.

Гортанная щель у всех рептилий расположена в основании языка и открывается только во время вдоха с помощью мышцы – дилататора. У большинства ящериц гортанная щель доступна для интубации даже без использования седатива, однако у хамелеонов интубация затруднена во всех случаях, т.к. развитые хрящи эпиглотиса образуют у них некоторое подобие дыхательной трубки, искривленной и неудобной для фиксации.

Трахея у змей и ящериц поддерживается хрящевыми кольцами, на дорзальной поверхности присоединяющимися к тонким тяжам гладких трахеальных мышц. Внутренняя поверхность трахеи выстлана многорядным реснитчатым столбчатым эпителием, содержащим множество бокаловидных клеток, секретирующих слизь. В зависимости от вида, секретирующие серозный секрет или муцин ацинусы могут быть представлены в большей или меньшей степени, их больше в каудальном отделе трахеи и основных бронхах. В подслизистом слое в этой области обычно разбросаны агрегаты мелких лимфоидных клеток. Бронхи сохраняют гистологическую структуру трахеи до уровня крупных бронхиол. Бронхиолярный и респираторный эпителий сплющивается от столбчатого до почти плоского при уменьшении диаметра воздухоносных путей.

Большинство рептилий имеет упрощенную систему газообмена по сравнению с млекопитающими. Подобно птицам, у рептилий легкое состоит из серии сетчатых, открытых на одном конце мешков, нежели чем из настоящих альвеол. Легкие имеют 10-20% функциональной респираторной площади по сравнению с млекопитающими сходной массы, хотя объем их обычно больше. Кроме того, по сравнению с млекопитающими, альвеолярно-эндотелиальный барьер у рептилий значительно сильнее выражен, соответственно затруднен газообмен при любых экссудативных процессах, также как и доступ препаратов из крови к паренхиме легкого.

Легкие рептилий могут состоять из единой камеры (лацертиды, гекконы, наземные змеи) или быть многокамерными (игуановые, вараны, ядозубы, хамелеоны, черепахи и водные змеи). У более активных видов больше камер. Легкие игуан, агам и хамелеонов, объединенных в инфраотряд Iguania, имеют некоторые общие морфологические черты и названы Perry (1989) «переходными». Эти легкие представляют собой первый шаг от простейших мешкообразных легких, характерных для лацертид, к многокамерным легким, характерным для варанов, ядозубов и многих других ящериц. У хамелеонов основной бронх входит в легкое и заканчивается на единственной септе, подразделяющей легкое на маленькую переднюю камеру и крупную заднюю, имеющюю мешкообразные выросты (см рисунок). Внутри «переходного» легкого бронхи не ветвятся. У зеленой игуаны две или три септы подразделяют вентральную (заднюю) камеру на несколько дополнительных долей (см рисунок). У варанов легкое имеет армированные хрящем внутрилегочные бронхи I и II порядка, осуществляющие эффективный газообмен долек, расположенных апикальными группами на конце каждого бронха. Группа состоит из трех долек: дорзальной, вентромедиальной и самой широкой и тонкостенной – латеральной. В каудальном отделе легкого эта структура становится менее четкой и преобретает вид легочного мешка (см рисунок). Легочная паренхима имеет несколько типов организации: фавеолы напоминают соты, глубина которых больше ширины – они представлены у змей, игуанид и агамовых. У змей паренхима состоит не менее чем из 3-х слоев, причем диаметр фавеол уменьшается к периферии. Респираторный отдел легкого сначала распадается на фавеолы, а затем на трабекулы. Альвеолярный эпителий млекопитающих состоит из 2 типов клеток: плоских выстилающих (I тип) и секреторных (II тип). Клетки I типа, хотя и значительно меньшие по количеству, занимают 95% площади альвеолярной поверхности. Клетки II типа продуцируют сурфактант. Электронная микроскопия показывает, что пневмоциты змей соответствуют альвеолярным клеткам I и II типа, как у млекопитающих. При парамиксовирусной пневмонии змей происходит атрофия клеток I типа и гиперплазия альвеоцитов II типа (Jacobson, Adams, et al, 1997). Эдикулы имеют одинаковую глубину и ширину и имеются у сухопутных черепах, варанов, хамелеонов и гекконов. Трабекулы, имеющиеся у черепах рода Testudo, уплощены, поскольку интимно связаны с легочной стенкой (Perry, 1998). Перегородки между дыхательными полостями выстланы тонким слоем альвеолярного эпителия с обеих сторон, а внутри них проходят тонкостенные капилляры, осуществляющие газообмен на обеих дыхательных поверхностях. Легочные артериолы и венулы проходят в более базальных участках легкого. Агрегаты лимфоидной ткани варьируют в числе, но обычно располагаются в тех участках паренхимы, где имеется контакт мелких бронхов и бронхиол. Крупные округлые легочные макрофаги обычно малочисленны. Они характеризуются тонкой бледной серовато-голубой цитоплазмой и крупным пузыревидным ядром.

У рептилий паренхима в легких развита неравномерно. Обычно, лучше всего в области корней, у змей – в краниальной трети вдоль трахеи, тогда как 2/3 задней доли легкого образуют легочный мешок, не участвующий в газообмене. Легочные мешки развиты также у большинства видов черепах, крокодилов и многих ящериц. В процессе вскрытия этот отдел легких часто спадается, особенно, если париетальная стенка легочного мешка прикреплена к целомической поверхности стенки тела. У хамелеонов и некоторых варанов легочные мешки представлены выростами, свободно лежащими в полости тела вдоль межреберных промежутков. При полостных вмешательствах эти тонкие спавшиеся структуры практически не заметны и легко травмируются. Чтобы избежать пневмоторакса, разделение тканей в полости тела следует проводить во время вдоха. У рептилий, имеющих развитые легочные мешки, эти тонкостенные образования выстланы очень тонким слоем плоского или низкого кубического эпителия, лежащего на тонкой базальной мембране. В таких легких гладкомышечные волокна плохо развиты или полностью отсутствуют.

Серозная поверхность легкого у некоторых рептилий, особенно у дневных ящериц, часто содержит в умеренном количестве скопления меланофагов. Обычно у таких видов одновременно развиты сильно пигментированные целомические мембраны. Предполагается, что они защищают их от избытка солнечной радиации. Скрытные, роющие и ночные виды ящериц обычно не имеют сильно пигментированных тканей.

Несмотря на отсутствие диафрагмы, у многих рептилий имеются внутрицеломические перегородки и легочные связки, эффективно разделяющие полость тела на плевро-перикардиальный и гепато-висцеральный отделы. Они препятствуют движениям органов во время бега и помогают при активном дыхании. У тегу, например, имеется мышечно-мембранная перегородка на периферии напоминающая диафрагму млекопитающих, но она лежит каудальнее печени. Рептилии способны произвольно удалять экссудат только из гортани, кашлять или удалять экссудат из нижних отделов респираторного тракта они не в состоянии.

В легких рептилий, особенно черепах, в полость трабекул периодически поступают большие объемы плазмы (Wang, et al, 1998). Это происходит из-за повышения артериального давления в легких в следствие интервентрикулярного шунта в желудочке сердца (см. раздел «Сердечно-сосудистая система»). В связи с этим капилляры легких имеют повышенную проницаемость. В легких рептилий выделяется в 6-30 раз больше сурфактанта, чем у млекопитающих. Он состоит из фосфолипидов. У млекопитающих сурфактант повышает способность легких к изменению объема при колебаниях давления. У рептилий он предохраняет поверхности фавеол от слипания во время выдоха и уменьшает вероятность отека легких. Он также препятствует прилипанию экссудата к ресничному аппарату и омывает и питает реснитчатый эпителий. В легких рептилий также присутствует значительное количество гладкомышечных клеток. Во время длительных периодов апноэ, гипоксия вызывает секрецию серотонина, повышающего активность гладких мышц. Это улучшает газообмен в капиллярном ложе.

Дыхание рептилий слагается из трех важных параметров: частота дыхания, глубина дыхания (дыхательный объем) и длительность межвентиляционного периода (произвольное апноэ). Функциональный дыхательный объем у разных видов рептилий значительно варьирует: от 12,5 мл/кг у удавов до 45 мл/кг у красноухой черепахи (Wang, 1998). Общая емкость легких обычно гораздо больше и может превышать 300 мл/кг, что указывает на большую функциональную остаточную емкость (Perry, 1998).

Дыхание в основном контролируется P CO2 , P O2 , КЩС и легочными тензорецепторами (рецепторами растяжения). Изменение парциального давления газов крови контролируют артериальные и легочные хеморецепторы, изменяя дыхательный объем, частоту дыхательных движений и периоды произвольного апноэ. В целом гиперкапния вызывает значительное повышение дыхательного объема с помощью супрессии тензорецепторов, тогда как гипоксия в основном повышает Ч.Д.Д., сокращая или вообще удаляя периоды апноэ. Эти эффекты более выражены при высокой температуре. Этот факт объясняет, почему рептилии способны к длительному апноэ при вентиляции чистым кислородом, и почему температура так важна при любых методах анестезии. У млекопитающих иерархию величин, регулирующих функцию органов дыхательной системы, можно представить следующим образом (Биркхардт, 2001):

Температура тела

РН крови и парциальное давление СО 2 в крови (Р СО 2)

Артериальное парциальное давление О 2 (Р О 2)

У рептилий, по всей видимости, иерархия является прямо противоположной, и наибольшее значение имеет Р О 2 , а температура (в нормальной ситуации) – наименьшее. Интересно, что у змей повышение концентрации СО 2 во вдыхаемом воздухе снижает респирацию в отличие от млекопитающих (Furilla, et al, 1989). При этом Р СО 2 в артериальной крови не повышается и ацидоза не возникает. Однако экспериментальная ваготомия вызывает у змей нарушение метаболизма углекислоты (резкое повышение Р СО 2). Это указывает, что рецепторы, ответственные за усиление респирации, имеют нейроны в вагусе (Furilla, et al, 1991). В этом случае возникает вопрос, не могут ли парасимпатолитики, обычно используемые для премедикации, вызывать у рептилий депрессию дыхания?