Периодические колебания численности особей популяции. Колебания численности популяции

Нашествия полевок, мышей, саранчи известны человечеству с библейских времен. Еще Аристотель оставил описание "расцвета и падения" мышиной популяции. Он отмечал, что нашествие грызунов было бедствием, сравнимым с чумой. Они чудовищно размножились, уничтожили урожай и свою собственную "пищевую базу" и в конце концов исчезли, как сквозь землю провалились. В Древней Руси годы массового размножения грызунов называли годами "мышиной напасти", о них даже упоминается в летописях. Колебания численности, особенно хорошо заметные у мышевидных грызунов и других видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений, характерны для всех популяций растений и животных ( рис. 23).

У быстроразмножающихся видов наблюдается периодическое чередование подъемов и спадов численности - популяционные циклы. Так, циклы полевок, леммингов и других мышевидных грызунов длятся обычно 4 года. За этот срок количество животных возрастает от ничтожного до максимального, затем падает почти до нуля и начинается новый цикл. Каковы причины такой периодичности? Трудно дать исчерпывающее объяснение. По-видимому, немалую роль в этом процессе играют хищники, численность которых колеблется пропорционально росту и убыли популяции грызунов. Например, чем больше полевок, тем больше птенцов выводят совы. Пустельги, луни, канюки и другие постоянно обитающие в одном месте птицы в период расцвета мышиной популяции выкармливают всех вылупившихся птенцов, а в голодный год много птенцов гибнет. Однако хищничество - только одна из многих причин колебания численности. Хищник съездает не более того, что ему необходимо, и бессилен справиться с полчищами животных в период их массового размножения. Резкие колебания численности грызунов могут быть связаны и со вспышками эпидемий.

Причины популяционных волн в одних случаях менее известны, в других - более изучены и объяснимы. Так, хорошо известно, что урожай еловых шишек повышается после теплого сухого лета, а это, в свою очередь, положительно сказывается на росте популяции белок.

Резкие непериодические падения численности возникают в результате засухи, пожара, наводнения и других природных катастроф. При этом всегда неизбежно создаются исключительно благоприятные условия для развития одних организмов, неблагоприятные - для других. Например, на месте лесных пожаров буйно разрастается иван-чай. Его численность увеличивается на протяжении нескольких лет, затем это растение постепенно вытесняется другими травами, кустарниками, деревьями.

Резкие вспышки численности видов наблюдаются при их попадании в новые подходящие для жизни условия. Достаточно привести пример последствий расселения ондатры в Европе и в СССР, завоевании кроликами Австралии. Однако через несколько поколений новый для данного биогеоценоза вид становится жертвой новых для него хищников, новых болезней, к которым не выработан иммунитет. В результате вслед за небывалым подъемом численности неизбежно наступает период ее падения. Так было в СССР с ондатрой в 50-60-х годах, так было в 1987-1988 гг. на озере Севан с акклиматизированным здесь сигом.

Стабильная популяция характеризуется примерным постоянством численности в течение некоторого промежутка времени и формируется при одинаковой интенсивности рождаемости и смертности. Однако, в отдельные моменты этого промежутка времени численность популяции может отклоняться от среднего значения. В этом случае внешние условия относительно стабильны и состояние самой популяции тоже примерно стабильно.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность, поэтому численность возрастает вплоть до такого значения, что может наступить вспышка массового размножения. При резком увеличении популяции возникает ее переуплотнение, условия существования ухудшаются, смертность увеличивается, численность популяции начинает сокращаться.

Если смертность превышает рождаемость, то популяция — сокращающаяся.

Плотность популяции — число особей, приходящихся на единицу площади или объема. Изменение плотности популяции позволяет сделать вывод о соотношении рождаемости и смертности, но только в тех условиях, если ареал популяции остается неизменным и не происходит ни эмиграции, ни иммиграции особей. Если в качестве критерия изменения численности популяции использовать чистую скорость размножения r 0 , равную среднему числу потомков, производимых данной особью вида за всю жизнь, то при:

• r > 1 — популяция растущая
• r = 1 — популяция стабильная
• r < 1 — популяция сокращающаяся

Колебания численности особей любой популяции называются волнами жизни или популяционными волнами. Могут быть сезонными (периодическими), то есть обусловленными генетически, а также несезонными (апериодическими), то есть обусловленными непосредственным воздействием на популяцию биотических и абиотических факторов.

Длина волны жизни прямо пропорциональна продолжительности цикла развития организма.

Численность популяции зависит от множества факторов, которые можно условно разделить на 2 группы:

1. Отвечает случаю, когда скорость роста популяции уменьшается с увеличением ее численности. Это характерно для большинства популяций растений и животных и проявляется двумя способами:
   — при увеличении плотности популяции — снижение плодовитости;
   — при увеличении плотности популяции изменяется возраст наступления половой зрелости.
2. Соответствует максимальному темпу роста популяции при средних, а не при низких значениях плотности. Однако, достигнув максимального значения, скорость роста популяции начинает уменьшаться при дальнейшем увеличении плотности популяции. Характерно для некоторых птиц, насекомых, видов, для которых характерен эффект группы.
3. Наблюдается тогда, когда темпы роста популяции примерно постоянны при высоких значениях плотности. После достижения предельного значения плотности популяции, темп роста сильно падает. Характерно для видов с сильными колебаниями численности (мышевидные грызуны, насекомые).

В простых по структуре экосистемах (агробиогеоценозы, пустынные, полупустын­ные и тундровые экосистемы) сообщество ор­ганизмов подвержено сильному воздействию физических стрессов. В таких биогеоценозах на численность популяций в значительной степени влияют особенности погоды, водные и воздушные течения, химизм среды и степень ее загряз­нения. В естественных же биогеоценозах со сложной структурой и богатым видовым разно­образием, состоящим из большого количества популяций, колебания численности в основном контролируются биотическими факторами. По­этому при изучении причин, вызывающих колебания численности той или иной популяции, не­обходимо иметь четкое представление, как о независимых , так и о зависимых от плотности факторах.

К первым относятся факторы, действующие на популяцию постоянно. Это абиотические и прежде всего климатические факторы смертно­сти. Неблагоприятная погода может вызвать в популяции гибель особей, которые еще не до­стигли устойчивой фазы развития. Хорошо из­вестно влияние температуры, освещенности, влажности на продолжительность жизни, плодо­витость, смертность и другие свойства организ­мов. Причем на пойкилотермных животных кли­матические факторы оказывают непосредст­венное и более сильное воздействие, чем на гомойотермных. Последние, обладая совер­шенными физиологическими механизмами, ста­новятся относительно независимыми от внешней среды. Сокращение численности популяций при резких понижениях температуры у насекомых более заметно, чем у птиц и особенно у мле­копитающих.

Действие климатических факторов не всегда проявляется сразу, немедленно. Например, в тайге благоприятные погодные условия приво­дят к высокому урожаю семян через год, а подъем численности популяции животных при обильном корме наблюдается лишь через два года. При этом погодные условия действуют независимо от плотности популяций.

Независимо от плотности проявляют себя и другие факторы. Так, количество дупел в де­ревьях в том или ином лесу обусловливает численность дуплогнездников. Само собой ра­зумеется, что количество дупел никак не зави­сит от плотности популяций дуплогнездников. С другой стороны, жизненное пространство может ограничивать численность популяции. К примеру, количество белой куропатки, ряда млекопитающих (ондатра и др.) резко сокращается, если они не находят подходящих местообитаний даже при благопри­ятном сочетании остальных факторов.

Зависимые от плотности факторы, как пра­вило, воздействуют на скорость роста популя­ции. При этом она может изменяться в трех направлениях.

У видов с сильными колебаниями численно­сти (мышевидные грызуны, насекомые) темпы роста популяции обычно стабилизируются при высокой плотности популяции, т.е. почти не изменяются до тех пор, пока популяция не достигнет предельной численности. При макси­мальной плотности темп роста резко падает.

Третье направление, обусловленное влияни­ем зависимых от плотности факторов, заключа­ется в том, что темпы роста популяции могут быть максимальными и при средних показа­телях плотности. Но и в данном случае плот­ность популяции, достигнув максимума, начина­ет уменьшаться. Это особенно характерно для некоторых птиц и насекомых.

7 Внутрипопуляционная регуляция численно­сти популяций

Плотность популяции обычно имеет определенный оптимум. При любом отклонении численности от этого оптимума начинают срабатывать механизмы ее внутрипопуляционной регуляции. Одним из основных механизмов, способствующих установлению в популяции устойчивой стабильности, служит действие зависимых от плотности факторов. Абио­тические факторы также влияют на смертность популяции, но самостоятельно не создают ее устойчивой стабильности.

Регуляция численности популяций у различ­ных видов животных и растений осуществляется по-разному. Тем не менее, в каждой из них определенным путем устанавливается оптимум плотности.

Рост плотности популяций многих насекомых сопровождается уменьшением размеров осо­бей, снижением их плодовитости, повышением смертности личинок и куколок, изменением скорости развития и соотношения полов, а так­же увеличением количества диапаузирующих особей, что резко снижает активную часть по­пуляции.

Нередко при чрезмерном возрастании плот­ности популяции стимулируется каннибализм. Ярким примером может служить явление по­едания своих же яиц мучными хрущаками. Каннибализм наблюдается у некоторых видов рыб, у земноводных и других животных.

Одним из важных механизмов внутрипопуляционной регуляции численности выступает эмиграция, интенсивность которой стимулируется повышением плотности популяции. Это доволь­но типично для многих насекомых, у которых при определенной величине плотности популя­ции отмечается выселение части особей, иногда значительной, в менее предпочитаемые ими места обитания того же ареала. У некоторых видов тлей повышение плотности популяции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться. При переуплотнении популяции эмиграции происходят у ряда млеко­питающих (особенно у мышевидных грызунов) и птиц.

Достаточно изучена регулирующая роль внутривидовой конкуренции за ограниченные ресурсы. У падальных мух из огромного количества откладываемых на труп яиц выходит так много личинок, что пищи на всех не хватает. В результате катастрофически воз­растает смертность их в ранних возрастах. Сходное явление обнаружено у короедов), муравьев-лазиусов, у некото­рых стрекоз и других насекомых.

В наиболее простых случаях внутрипопуляционные регуляторные механизмы численности проявляются в виде непосредственной конку­ренции за необходимые для жизни ресурсы, количество которых недостаточно для удовлет­ворения потребностей всех особей. Известно, что плотность популяции яблонной плодожорки и капустной моли регулируется конкурен­цией за пищу и места для окукливания. Внутри­видовая конкуренция у некоторых мух в случае возрастания плотности популяции до определен­ного уровня приводит к падению массы куколок, что сопровождается повышенной смертностью.

Важной является проблема «минимальной жизнеспособной популяции» , суть которой состоит в определении минимальной численности популяции, которая гарантировала бы ее существование в течение какого-то достаточно дли­тельного периода. В то же время падение плотности популяции ниже оптимального уровня, например при усиленном истреблении крыс, вызывает повышение плодовитости и стимули­рует их более раннее половое созревание.

Некоторые механизмы регуляции численно­сти популяций одновременно могут выступать и как механизмы, предотвращающие внутривидо­вую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то другая пара этого же вида гнездится за его пределами. Метки, оставляемые многими млекопитающи­ми, ограничивают их охотничий участок и пре­дупреждают вселение других особей. Все это снижает внутривидовую конкуренцию и препят­ствует чрезмерному уплотнению популяции.

У растений регуляторными механизмами численности популяций служит, прежде всего, внутривидовая конкуренция. Она обычно связа­на с повышенной густотой произрастания. В переуплотненных посевах, например, происходит уменьшение количества семенной продукции, что имеет большое значение для сельского и лесного хозяйства. Чаще всего растения одного вида конкурируют за свет и влагу. В густых посевах они затеняют друг друга, при ограни­ченном количестве воды испытывают ее недо­статок. В результате часть их погибает. Такое явление наиболее характерно для многих ого­родных культур и лесных растений. В лесу всегда значительно больше молодых растений, чем старых. Внутривидовой конкуренцией за влагу объясняется нередко встречающееся пра­вильное распределение пустынных растений. Создается впечатление, словно их кто-то расса­дил на строго определенном расстоянии друг от друга. В понижениях местности, в оазисах эта равномерная разреженность популяций расте­ний сразу же исчезает. Подобным же образом распределяются в африканских саваннах свето­любивые и относительно влаголюбивые баоба­бы.

Однако следует учитывать, что популяция обычно входит в состав сообщества и что устойчивое существование биоценозов возможно только при определенных количественных соотношениях всех компонентов. Этим и вызвана необходимость регуляции численности, обеспечивающей устойчивое состояние, как отдельных популяций, так и биоценозов в целом.

8 Популяция как саморегулирующаяся систе­ма

Популяции животных, растений и микроор­ганизмов обладают способностью к естествен­ному регулированию плотности, т.е. плотность при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечива­ется действием определенных приспособитель­ных механизмов. Оно основано на том, что поступление энергии, необходимой для выжива­ния той или иной популяции, не превышает некоторого уровня и сохраняет, таким обра­зом, размеры данной популяции.

Тенденция живых систем, в том числе и популяций, поддерживать внутреннюю стабиль­ность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а коле­бания численности популяций в пределах какой-то средней величины - их динамическим рав­новесием.

Биологическое регулирование (динамиче­ское равновесие, гомеостаз) популяции, или ее автоматическое саморегулирование, абиотиче­ские факторы, независимые от плотности популяции, вызывать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Только зависимые от плотности популяции факторы в состо­янии регулировать численность и обеспечивать ее равновесие.

Все биологические системы характеризуют­ся большей или меньшей способностью к саморегуляции, т.е. к гомеостазу. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы - ее состав и струк­тура, характерные внутренние связи и преобразования в пространстве и времени. Такими гомеостатическими системами являются прежде всего каждая отдельная особь, а затем популя­ция. Поскольку саморегулирующиеся системы не замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и поэтому подвержены изме­нениям. Изменения бывают не только цикличе­скими с возвратом к исходному состоянию, но и исторически необратимыми. Однако и те и другие регулируются в направлении сохранения системы, в рассматриваемом случае - популя­ции.

Саморегулирование популяции осуществля­ется действующими в природе двумя взаим­но уравновешивающимися буферными силами. Это, с одной стороны, свойственная организ­мам способность к размножению, с другой - зависящие от плотности популяции реакции, ограничивающие воспроизводство.

Саморегуляция - необходимое приспособ­ление организмов для поддерживания жизни в постоянно меняющихся условиях.

В эволюционном развитии организмов изме­нения касаются не отдельной особи, а их совокупности - популяции. Эти изменения также носят регуляторный характер. Вот почему популяция как элементарная эволюционирующая единица обладает не только конкретной структурой, но и способностью к саморегуляции. При этом численность ее регулируется темпом раз­множения, фенотипическое разнообразие - естественным отбором, а генетическое - мутированием, скрещиванием, естественным от­бором.

Популяции - открытые системы. Имеется множество каналов, по которым в популяцию поступает информация. Эти входные каналы, связывающие популяцию с внешней средой, специализированы и контролируются самой по­пуляцией. Поэтому все регуляторные процессы осуществляются всегда за счет сил, действую­щих внутри популяции. Следовательно, биологическая регуляция представляет собой саморе­гуляцию. Однако, несмотря на то, что популяции обладает внутренним механизмом саморегуля­ции, действие которого направлено на поддер­жание постоянства структуры, последняя не ос­тается неизменной в новой среде, т. е. с изме­нением условий существования изменяется и популяция.

Поскольку при рассмотрении вопросов, свя­занных с плодовитостью, смертностью, мигра­циями особей, с влиянием зависимых и незави­симых от плотности факторов на численность внутривидовых группировок, с внутривидовой конкуренцией, эффектом группы, фазовой изменчивостью и с другими явлениями, уже иллю­стрировались процессы саморегуляции численности популяций, ограничимся следующими примерами. Хорошо известно, что изменения условий среды могут привести к резкому повы­шению смертности. В результате в популяции возникает сигнал, информирующий о катастро­фическом сокращении численности. Это влияет на физиологию всех членов популяции, что про­является в мобилизации ее ресурсов на сведе­ние к минимуму затрат энергии, на поддержа­ние нормальной жизнедеятельности, на повы­шение стойкости особей к неблагоприятным факторам. В итоге снижаются темпы старения особей, возрастает относительное число самок, увеличивается их плодовитость. Такое явление изучено на популяциях многих животных, осо­бенно насекомых, земноводных и мышевидных грызунов.

Диаметрально противоположный характер носит саморегуляция при резком повышении плотности популяции. В переуплотненную попу­ляцию поступает соответствующий сигнал, и отдельные особи ее, становясь каннибалами, интенсивно истребляют своих собратьев. Кроме того, резко снижается плодовитость самок, воз­растает смертность наиболее слабых особей. В результате через сравнительно короткий про­межуток времени численность популяции вхо­дит в норму.

Важным механизмом регуляции численно­сти, проявляющимся в переуплотненной попу­ляции, является стресс-реакция (от англ. stress - напряжение). Если на популяцию воз­действует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, которая и называется стрессом. В живой приро­де различают много форм стресса: антропический (возникает у животных под воздействием деятельности человека); нервно-психический (проявляется при несовместимости индивиду­умов в группе или в результате переуплотнения популяции); тепловой; шумовой и др. Напри­мер, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают такие физиологи­ческие изменения, которые приводят к резкому сокращению рождаемости и увеличению смер­тности. У млекопитающих такое явление по­лучило название стресс-синдрома . При этом животные становятся настолько агрессивными (жестокие драки, нетерпимость присутствия со­седа и т. д.), что у них почти полностью прекра­щается размножение. В стрессовом состоянии увеличивается кора надпочечников и повышает­ся концентрация кортикостероидных гормонов. У самок нарушается овуляция, происходит ре­зорбция эмбрионов, не проявляются инстинкты заботы о потомстве и т. д.

Природа сигналов, воспринимаемых популя­цией как «приказ» к действию, весьма разнообразна, причем система сигнализации работает безотказно. Поэтому даже чрезвычайно высо­кая плотность или смертность не вызывают рез­ких нарушений в структуре популяции. Этим гарантируется восстановление численности по­пуляции в пределах оптимума в относительно кратковременные сроки. Так кончались, к при­меру, многочисленные вспышки массового размножения насекомых-вредителей.

Следовательно, любая популяция растений, животных и микроорганизмов - это совершен­ная живая система, способная к саморегуляции. Вместе с тем нельзя забывать, что популяция - это наименьшая эволюционирующая единица. Она существует не изолированно, а в связи с популяциями других видов. Поэтому в природе широко распространены и внепопуляционные механизмы автоматической регуляции, точнее, межпопуляционные. При этом популяция явля­ется регулируемым объектом, а в качестве регулятора выступает биогеоценоз, слагающий­ся из множества популяций разных видов. Био­геоценоз в целом и входящие в его состав популяции других видов существеннейшим об­разом влияют на данную, конкретную популя­цию, а каждая популяция, со своей стороны, воздействует на биогеоценоз, в состав которо­го она входит.

Когда популяция прекращает расти, ее плотность обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо по причине внутрипопуляци- онных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. После того как верхний предел численности популяции (К) окажется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть (рис. 8.7, кривая 1 ). Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепенно, по мере роста популяции, а проявляется внезапно (рис. 8.7, кривая 2). В таком случае популяция будет реализовывать биотический потенциал.

Рис.

Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента достигает «парадоксальной точки» стремления к бесконечности, как правило, происходит качественный скачок - быстрое увеличение численности сменяется массовой гибелью особей. Пример подобных флуктуаций - вспышка размножения насекомых, сменяемая массовой их гибелью, а также размножение и отмирание клеток водорослей (цветение водоемов).

Возможна и такая ситуация, при которой численность популяции перескакивает через предельный уровень (рис. 8.7, кривые 3 , 4). Подобное, в частности, наблюдается при вселении животных туда, где их раньше не было (например, зарыбление новых прудов). В этом случае питательные вещества и другие необходимые для развития факторы накоплены еще до начала роста популяции, а механизмы регуляции численности еще не действуют.

Существует два основных типа колебаний численности популяций (рис. 8.8).

Рис. 8.8.

При первом типе периодические нарушения среды, такие как пожары, наводнения, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности, смертности. Так, численность популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растет весной и летом, а с наступлением холодной погоды резко сокращается. Популяции, рост которых дает регулярные или случайные всплески, называются оппортунистическими (рис. 8.8, график /). Другие популяции, так называемые равновесные (свойственные многим позвоночным), обычно находятся в состоянии, близком к равновесию с ресурсами, а значения их плотности гораздо более устойчивы (рис. 8.8, график 2).

Два выделенных типа популяций представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравнении разных популяций подобное разделение часто оказывается полезным. Значение противопоставления оппортунистических популяций равновесным заключается в том, что действующие на них, зависящие и не зависящие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции. Р. Мак-Артур и Э. Уилсон (1967) назвали эти противоположные типы отбора r-отбором и К-отбором в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения. Некоторые характерные признаки г-отбора и /Г-отбора приведены в табл. 8.1.

Конечно, мир не окрашен только в черное и белое. Ни один из видов не подвержен только r-отбору или только АГ-отбору; каждый должен достигнуть определенного компромисса между этими двумя крайними вариантами. В самом деле, о каждом конкретном организме можно говорить как о «r-стратеге» или «/^-стратеге» только при сравнении с другими организмами, и поэтому все утверждения о двух выделенных типах отбора носят относительный характер. Однако нельзя

Основные признаки / -отбора и А"-отбора

Таблица 8.1

отрицать, что существуют две противоположные стратегии размножения, к которым популяции прибегают в зависимости от колебаний емкости среды. На рисунке 8.9 показано, как в эволюции мог закрепиться механизм т-отбора или А"-отбора: в А"-селективных средах отбор способствует становлению механизмов, компенсирующих колебания среды, а в /*-селективных средах популяция «совершенствуется» в способности быстро заселять среду в благоприятное время года.

Во временном отношении колебания численности популяции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный характер.

Рис. 8.9.

В Тихом океане, особенно в районе Большого барьерного рифа к северо-востоку от Австралии, с 1966 г. наблюдается увеличение численности морской звезды терновый венец (Acanthaster planci). Данный вид, будучи ранее малочисленным (менее одной особи на 1 м 2), достиг к началу 1970-х гг. плотности 1 особь на 1 м 2 . Морская звезда наносит большой вред коралловым рифам, так как питается полипами, составляющими их живую часть. Она «очистила» 40-киломе- тровую полосу рифов у острова Гуам менее чем за три года. Ни одна из гипотез, предложенных для объяснения внезапного увеличения численности морской звезды (исчезновение одного из ее врагов - брюхоногого моллюска тритоний рог (Charonia triton is), которого добывают из-за раковин, содержащих перламутр; увеличение содержания в морской воде ДДТ и в связи с этим нарушение естественного равновесия; влияние радиоактивных осадков), не может считаться удовлетворительной.

Пример периодических колебаний численности с периодом в несколько лет дают популяции некоторых арктических млекопитающих и птиц. У зайца-беляка и рыси период колебаний численности равен 9,6 года (рис. 8.10).

Как видно из рисунка, максимум численности зайца по сравнению с численностью рыси обычно сдвинут на один-два года назад. Это вполне понятно: рысь питается зайцами, а потому колебания ее численности должны быть связаны с колебанием численности ее добычи.

Рис. 8.10. Периодические колебания популяций зайца-беляка (график 1) и рыси (график 2), установленные по числу шкурок, заготовленных «Компанией Гудзонова пролива»

Циклические изменения численности со средним периодом в четыре года характерны для обитателей тундры: полярной совы, песца, а также лемминга. По мнению многих ученых, периодичность 9,6-лет- них циклов у зайца-беляка и рыси определяется явлениями, происходящими в космосе, и так или иначе связана с солнечными циклами. Подобная зависимость отмечается, например, у атлантического канадского лосося, максимум численности которого наблюдается через каждые 9- 10 лет.

Причины, вызывающие другие периодические флуктуации численности, хорошо известны. У берегов Перу наблюдается трансгрессия теплых вод к югу, известная под названием El Nino. Приблизительно раз в семь лет теплые воды вытесняют с поверхности холодные. Температура воды быстро поднимается на 5 °С, изменяется соленость, гибнет планктон, насыщая воду продуктами распада. В результате погибает рыба, а за ней морские птицы.

Случаи сезонных изменений численности популяций хорошо известны всем. Тучи комаров, большое количество населяющих леса птиц обычно наблюдаются в определенный период года. В другие сезоны популяции этих видов могут практически исчезать.

Когда популяция прекращает расти, ее плотность обна­руживает тенденцию к флуктуациям относительно верх­него асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физиче­ской среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутри-популяционных взаимодействий, либо, наконец, в резуль­тате взаимодействия с соседними популяциями. После того, как верхний предел численности популяции (К) ока­жется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть (рис. 7.7, кривая 1). Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепен­но, по мере роста популяции, а проявляется внезапно (кривая 2). В таком случае популяция будет реализовы-

Рис. 7.7. Различные типы флуктуации плотности популяции. Объяснения в тексте.

вать биотический потенциал. Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента дос­тигает парадоксальной точки стремления к бесконечнос­ти, как правило, происходит качественный скачок - быс­трое увеличение численности сменяется массовым от­миранием клеток или гибелью особей. Пример подобных флуктуации - вспышка размножения насекомых, сменя­емая массовой их гибелью; размножение и гибель во­дорослей («цветение» водоемов). Возможна и такая си­туация, при которой численность популяции «перескаки­вает» через предельный уровень (кривые 3, 4), если питательные вещества и другие необходимые для жизни факторы накоплены еще до начала роста популяции. Этим, в частности, можно объяснить, почему новые пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые.

Существует два основных типа колебаний численнос­ти популяций (рис. 7.8). При первом типе периодиче­ские нарушения среды, такие как пожары, наводнения, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности, смертности. Так, численность популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растет весной и летом, а с наступлением холод­ной погоды резко сокращается. Популяции, рост кото­рых дает регулярные или случайные всплески, называ-

Рис. 7.8. Флуктуация плотности популяции у оппортунистических (1) и равновесных (2) видов.

Ются оппортунистическими (рис. 7.8,1). Другие популя­ции, так называемые равновесные (свойственные мно­гим позвоночным), обычно находятся в состоянии, близ­ком к состоянию равновесия с ресурсами, а значения их плотности гораздо более устойчивы (рис. 7.8,2).

Два выделенных типа популяций представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравне­нии разных популяций подобное разделение часто ока­зывается полезным. Значение противопоставления оп­портунистических популяций равновесным заключается в том, что действующие на них независящие и завися­щие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции. Мак-Артур и Уилсон (1967) назвали эти противоположные типы отбора г-отбором и К-отбором в соответствии с двумя параметрами логи­стического уравнения. Некоторые характерные призна­ки г- и К-отбора приведены в таблице.

Во временном отношении колебания численности по­пуляции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный характер.

В Тихом океане, особенно в районе Большого барьерного рифа к северо-востоку от Австралии, с 1966 г. наблюдается увеличе­ние численности морской звезды Терновый венец, Acanthaster planci. Терновый венец, будучи ранее малочисленным (менее одной особи на 1 м 2), достиг к началу 1970-х годов плотности 1 особь на 1 м 2 . Морская звезда приносит большой вред коралло­вым рифам, так как питается полипами, составляющими их жи­вую часть. Она «очистила» 40-километровую полосу рифов у ос­трова Гуам менее чем за три года. Ни одна из гипотез, предло­женных для объяснения внезапного увеличения численности морской звезды (исчезновение одного из ее врагов - брюхоногого моллюска Тритоний рог, Charonia tritonis, которого добыва­ют из-за раковин, содержащих перламутр; увеличение содержа­ния в морской воде ДДТ и в связи с этим нарушение естествен­ного равновесия; влияние радиоактивных осадков), не может считаться удовлетворительной.