ТРОФИЧЕСКИЕ ЦЕПИ

Цель работы : получение навыков составления и анализа пищевых (трофических) цепей.

Общие сведения

Между живыми организмами экосистем существуют разнообразные связи. Одной из центральных связей, которая как бы цементирует самые разные организмы в одну экосистему, является пищевая, или трофическая. Пищевые связи объединяют между собой организмы по принципу пища - потребитель. Это ведет к возникновению пищевых, или трофических цепей. Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи - это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. Типичный пример – животное поедает растения. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов

Каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию.

Такая последовательность переноса энергии пищи в процессе питания от ее источника через последовательный ряд живых организмов называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания.Трофические цепи - это путь однонаправленного потока солнечной энергии, поглощенной в процессе фотосинтеза, через живые организмы экосистемы в окружающую среду, где неиспользованная часть ее рассеивается в виде низкотемпературной тепловой энергии.

ные мыши, воробьи, голуби. Иногда в экологической литературе любую пищевую связь называют связью «хищник – жертва», понимая под хищником поедателя. Стабильность системы «хищник-жертва» обеспечивается следующими факторами:

- неэффективность хищника, бегство жертвы;

- экологические ограничения, налагаемые внешней средой на численность популяции;

- наличие у хищников альтернативных пищевых ресурсов;

- уменьшение запаздывания в реакции хищника.

Место каждого звена в цепи питания являетсятрофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемыепервичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называютсяпер-

вичными консументами, третьего - вторичными консументамии т. д.

Трофические цепи делятся на два основных типа: пастбищные (цепи выедания, цепи потребления) идетритные (цепи разложения).

Растение → заяц → волк Продуцент → травоядное животное → плотоядное животное

Широко распространены и такие пищевые цепи:

Растительный материал (например, нектар) → муха → паук → землеройка → сова.

Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица.

В водных, в частности, морских экосистемах пищевые цепи хищников длиннее, чем в наземных.

Детритная цепь начинается с мертвого органического вещества - детрита, который разрушается детритофагами, поедаемыми мелкими хищниками, и заканчивается работой редуцентов, минерализующих органические остатки. В детритных пищевых цепях наземных экосистем важную роль играют лиственные леса, большая часть листвы которых не употребляется растительноядными животными в пищу и входит в состав лесной подстилки. Листья измельчаются многочисленными детритофагами (грибами, бактериями, насекомыми), далее заглатываются дождевыми червями, которые осуществляют равномерное распределение гумуса в поверхностном слое почвы, образуя мулль. Разлагающие

микроорганизмы, завершающие цепь, производят окончательную минерализацию мертвых органических остатков (рис. 1).

В целом типичные детритные цепи наших лесов можно представить следующим образом:

листовая подстилка → дождевой червь → черный дрозд → ястребперепелятник;

мертвое животное → личинки падальных мух → травяная лягушка → уж.

Рис. 1. Детритная пищевая цепь (по Небелу, 1993)

В качестве исходного органического материала, который подвергается в почве биологической переработке организмами, населяющими почву, можно для примера рассмотреть древесину. Древесина, попадающая на поверхность почвы, прежде всего, подвергается переработке личинками насекомых усачей, златок, сверлил, которые используют ее в пищу. Им на смену приходят грибы, мицелий которых в первую очередь поселяется в ходах, проделанных в древесине насекомыми. Грибы еще сильнее разрыхляют и разрушают древесину. Такая рыхлая древесина и сам мицелий оказываются пищей для личинок огнецветки. На следующем этапе в уже сильно разрушенной древесине поселяются муравьи, которые уничтожают почти всех личинок и создают условия для поселения в древесине новой генерации грибов. Такими грибами начинают кормиться улитки. Завершают же разрушение и гумификацию древесины микробы-редуценты.

Аналогично идет гумификация и минерализация навоза диких и домашних животных, поступающего в почву.

Как правило, пища каждого живого существа более или менее разнообразна. Только все зеленые растения «питаются» одинаково: углекислым газом и ионами минеральных солей. У животных случаи узкой специализации питания довольно редки. В результате возможной смены питания животных все организмы экосистем вовлечены в сложную сеть пищевых взаимоотношений. Пищевые цепи тесно переплетаются друг с другом, образуя пищевые, или трофические сети. В трофической сети каждый вид прямо или косвенно связан со многими. Пример трофической сети с размещением организмов по трофическим уровням представлен на рис. 2.

Пищевые сети в экосистемах весьма сложные, и можно сделать вывод, что поступающая в них энергия долго мигрирует от одного организма к другому.

Рис. 2. Трофическая сеть

В биоценозах пищевые связи играют двоякую роль. Во-первых, они

обеспечивают передачу вещества и энергии от одного организма к другому.

Вместе, таким образом, уживаются виды, которые поддерживают жизнь друг друга. Во-вторых, пищевые связислужат механизмом регуляции численно-

Представление трофических сетей может быть традиционным (рис.2) или с использованием ориентированных графов (орграфов).

Геометрически ориентированный граф можно представить в виде набора вершин, обозначаемых кружками с номерами вершин, и дуг, соединяющих эти вершины. Дуга задаёт направление от одной вершины к другой.Путём в графе называется такая конечная последовательность дуг, в которой начало каждой последующей дуги совпадает с концом предыдущей. Дуги можно обозначать парой вершин, которые она соединяет. Путь записывается в виде последовательности вершин, через которые он проходит.Контуром называется путь, начальная вершина которого совпадает с конечной.

НАПРИМЕР:

В 3;

1, 2 или 1, 3, 2 – пути от вершины

В сети питания вершиной графа отображаются объекты моделирования; дуги, обозначаемые стрелками, проводят от жертвы кхищнику.

Любой живой организм занимает определённую экологическую нишу . Экологическая ниша – это совокупность территориальных и функциональных характеристик среды обитания, соответствующих требованиям данного вида. Никакие два вида не имеют в экологическом фазовом пространстве одинаковых ниш. Согласно принципу конкурентного исключения Гаузе, два вида с близкими экологическими требованиями длительное время не могут занимать одну экологическую нишу. Эти виды конкурируют, и один из них вытесняет другой. На основе сетей питания можно построитьграф конкуренции. Живые организмы в графе конкуренции отображаются в виде вершин графа, между вершинами проводится ребро (связь без направления) в том случае, если существуетживой организм , который служит пищей для организмов, отображаемых вышеуказанными вершинами.

Разработка графа конкуренции позволяет выделить конкурирующие виды организмов и проанализировать функционирование экосистемы и её уязвимость.

Широко распространён принцип соответствия роста сложности экосистемы и увеличения её устойчивости. Если экосистема представлена сетью питания, можно использовать разные способы измерения сложности:

- определить число дуг;

- найти отношение числа дуг к числу вершин;

Для измерения сложности и разнообразия сети питания используется также трофический уровень, т.е. место организма в цепи питания. Трофический уровень можно определять как по наиболее короткой, как и по наиболее длинной цепи питания от рассматриваемой вершины, имеющей трофический уровень, равный «1».

ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАБОТЫ

Задание 1

Составьте сеть для 5 участников: трава, птицы, насекомые, зайцы, лисы.

Задание 2

Установите цепи питания и трофический уровень по наиболее короткому и наиболее длинному пути сети питания из задания «1».

4 . Насекомые

Примечание: пастбищная пищевая цепь начинается с продуцентов . Организм, указанный в колонке 1, является верхним трофическим уровнем. Для консументов I порядка длинный и короткий пути трофической цепи совпадают.

Задание 3

Предложите трофическую сеть согласно варианта задания (табл. 1П) и составьте таблицу трофических уровней по наиболее длинному и наиболее короткому пути. Пищевые предпочтения консументов приведены в табл. 2П.

Задание 4

Составьте трофическую сеть по рис. 3 и разместите ее участников по трофическим уровням

ПЛАН ОТЧЕТА

1. Цель работы.

2. Граф трофической сети и граф конкуренции по учебному примеру (задания 1, 2).

3. Таблица трофических уровней по учебному примеру (задание 3).

4. Граф сети питания, граф конкуренции, таблица трофических уровней согласно варианту задания.

5. Схема трофической сети с размещением организмов по трофическим уровням (по рис.3).

Рис. 3. Биоценоз тундры.

Первый ряд: мелкие воробьиные, различные двукрылые насекомые, мохноногий канюк. Второй ряд: песец, лемминги, полярная сова. Третий ряд: белая куропатка, зайцы-беляки. Четвертый ряд: гусь, волк, северный олень.

Литература

1. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. – М.: Мысль, 1990. 637 с.

2. Жизнь животных в 7-ми томах. М.: Просвещение, 1983-1989.

3. Злобин Ю.А. Общая экология. Киев.: Наукова думка, 1998. – 430 с.

4. Степановских А.С. Экология: Учебник для вузов. – М.: ЮНИТИДАНА,

5. Небел Б. Наука об окружающей среде: как устроен мир. – М.: Мир, 1993.

–т.1 – 424 с.

6. Экология: Учебник для технических вузов/ Л.И. Цветкова, М.И. Алексеев, и др.; Под ред. Л.И. Цветковой. –М.: АСВ; СПб: Химиздат, 2001.-552с.

7. Гирусов Э.В. и др. Экология и экономика природопользования: Учебник для вузов/Под ред. Проф. Э.В. Гирусова. – М.: Закон и право, ЮНИТИ,

Каждый организм должен получать энергию для жизни. Например, растения потребляют энергию солнца, животные питаются растениями, а некоторые животные питаются другими животными.

Пищевая (трофическая) цепь - это последовательность того, кто кого ест в биологическом сообществе () для получения питательных веществ и энергии, поддерживающих жизнедеятельность.

Автотрофы (продуценты)

Автотрофы - живые организмы, которые производят свою пищу, то есть собственные органические соединения, из простых молекул, таких как углекислый газ. Существует два основных типа автотрофов:

• Фотоавтотрофы (фотосинтезирующие организмы) такие, как растения, перерабатывают энергию солнечного света для получения органических соединений - сахаров - из углекислого газа в процессе . Другими примерами фотоавтотрофов являются водоросли и цианобактерии.

• Хемоавтотрофы получают органические вещества благодаря химическим реакциям, в которых задействованы неорганические соединения (водород, сероводород, аммиак и т.д.). Этот процесс называется хемосинтезом.

Автотрофы являются основой каждой экосистемы на планете. Они составляют большинство пищевых цепей и сетей, а энергия, получаемая в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, поддерживает все остальные организмы экологических систем. Когда речь идет об их роли в пищевых цепях, автотрофы можно назвать продуцентами или производителями.

Гетеротрофы (консументы)

Гетеротрофы , также известные как потребители, не могут использовать солнечную или химическую энергию, для производства собственной пищи из углекислого газа. Вместо этого, гетеротрофы получают энергию, потребляя другие организмы или их побочные продукты. Люди, животные, грибы и многие бактерии - гетеротрофы. Их роль в пищевых цепях заключается в потреблении других живых организмов. Существует множество видов гетеротрофов с разными экологическими ролями: от насекомых и растений до хищников и грибов.

Деструкторы (редуценты)

Следует упомянуть еще одну группу потребителей, хотя она не всегда фигурирует в схемах пищевых цепей. Эта группа состоит из редуцентов, организмов, которые перерабатываю мертвые органические вещества и отходы, превращаяя их в неорганические соединения.

Редуценты иногда считаются отдельным трофическим уровнем. Как группа, они питаются отмершими организмами, поступающими на различных трофических уровнях. (Например, они способны перерабатывать разлагающееся растительное вещество, тело недоеденной хищниками белки или останки умершего орла.) В определенном смысле, трофический уровень редуцентов проходит параллельно стандартной иерархии первичных, вторичных и третичных потребителей. Грибы и бактерии являются ключевыми редуцентами во многих экосистемах.

Редуценты, как часть пищевой цепи, играют важную роль в поддержании здоровой экосистемы, поскольку благодаря им, в почву возвращаются питательные вещества и влага, которые в дальнейшем используется продуцентами.

Уровни пищевой (трофической) цепи

Схема уровней пищевой (трофической) цепи

Пищевая цепь представляет собой линейную последовательность организмов, которые передают питательные вещества и энергию начиная с продуцентов и к высшим хищникам.

Трофический уровень организма - это положение, которое он занимает в пищевой цепи.

Первый трофический уровень

Пищевая цепь начинается с автотрофного организма или продуцента , производящего собственную пищу из первичного источника энергии, как правило, солнечной или энергии гидротермальных источников срединно-океанических хребтов. Например, фотосинтезирующие растения, хемосинтезирующие и .

Второй трофический уровень

Далее следуют организмы, которые питаются автотрофами. Эти организмы называются растительноядными животными или первичными потребителями и потребляют зеленые растения. Примеры включают насекомых, зайцев, овец, гусениц и даже коров.

Третий трофический уровень

Следующим звеном в пищевой цепи являются животные, которые едят травоядных животных - их называют вторичными потребителями или плотоядными (хищными) животными (например, змея, которая питается зайцами или грызунами).

Четвертый трофический уровень

В свою очередь, этих животных едят более крупные хищники - третичные потребители (к примеру, сова ест змей).

Пятый трофический уровень

Третичных потребителей едят четвертичные потребители (например, ястреб ест сов).

Каждая пищевая цепь заканчивается высшим хищником или суперхищником - животным без естественных врагов (например, крокодил, белый медведь, акула и т.д.). Они являются "хозяевами" своих экосистем.

Когда какой-либо организм умирает, его в конце концов съедают детритофаги (такие, как гиены, стервятники, черви, крабы и т.д.), а остальная часть разлагается с помощью редуцентов (в основном, бактерий и грибов), и обмен энергией продолжается.

Стрелки в пищевой цепи показывают поток энергии, от солнца или гидротермальных источников до высших хищников. По мере того, как энергия перетекает из организма в организм, она теряется на каждом звене цепи. Совокупность многих пищевых цепей называется пищевой сетью .

Положение некоторых организмов в пищевой цепи может варьироваться, поскольку их рацион отличается. Например, когда медведь ест ягоды, он выступает как растительноядное животное. Когда он съедает грызуна, питающегося растениями, то становиться первичным хищником. Когда медведь ест лосося, то выступает суперхищником (это связано с тем, что лосось является первичным хищником, поскольку он питается селедкой, а она ест зоопланктон, который питается фитопланктоном, вырабатывающим собственную энергию благодаря солнечному свету). Подумайте о том, как меняется место людей в пищевой цепи, даже часто в течение одного приема пищи.

Типы пищевых цепей

В природе, как правило, выделяют два типа пищевых цепей: пастбищную и детритную.

Пастбищная пищевая цепь

Схема пастбищной пищевой цепи

Этот тип пищевой цепи начинается с живых зеленых растений, предназначенных для питания растительноядных животных, которыми питаются хищники. Экосистемы с таким типом цепи напрямую зависят от солнечной энергии.

Таким образом, пастбищный тип пищевой цепи зависит от автотрофного захвата энергии и перемещения ее по звеньям цепи. Большинство экосистем в природе следуют этому типу пищевой цепи.

Примеры пастбищной пищевой цепи:

• Трава → Кузнечик → Птица → Ястреб;
• Растения → Заяц → Лиса → Лев.

Детритная пищевая цепь

Схема детритной пищевой цепи

Этот тип пищевой цепи начинается с разлагающегося органического материала - детрита - который употребляют детритофаги. Затем, детритофагами питаются хищники. Таким образом, подобные пищевые цепи меньше зависят от прямой солнечной энергии, чем пастбищные. Главное для них - приток органических веществ, производимых в другой системе.

К примеру, такой тип пищевой цепи встречается в разлагающейся подстилке .

Энергия в пищевой цепи

Энергия переносится между трофическими уровнями, когда один организм питается другим и получает от него питательные вещества. Однако это движение энергии неэффективное, и эта неэффективность ограничивает протяженность пищевых цепей.

Когда энергия входит в трофический уровень, часть ее сохраняется как биомасса, как часть тела организмов. Эта энергия доступна для следующего трофического уровня. Как правило, только около 10% энергии, которая хранится в виде биомассы на одном трофическом уровне, сохраняется в виде биомассы на следующем уровне.

Этот принцип частичного переноса энергии ограничивает длину пищевых цепей, которые, как правило, имеют 3-6 уровней.

На каждом уровне, энергия теряется в виде тепла, а также в форме отходов и отмершей материи, которые используют редуценты.

Почему так много энергии выходит из пищевой сети между одним трофическим уровнем и другим? Вот несколько основных причин неэффективной передачи энергии:

• На каждом трофическом уровне значительная часть энергии рассеивается в виде тепла, поскольку организмы выполняют клеточное дыхание и передвигаются в повседневной жизни.
• Некоторые органические молекулы, которыми питаются организмы, не могут перевариваться и выходят в виде фекалий.
• Не все отдельные организмы в трофическом уровне будут съедены организмами со следующего уровня. Вместо этого, они умирают, не будучи съеденными.
• Кал и несъеденные мертвые организмы становятся пищей для редуцентов, которые их метаболизируют и преобразовывают в свою энергию.

Итак, ни одна из энергий на самом деле не исчезает - все это в конечном итоге приводит к выделению тепла.

Значение пищевой цепи

1. Исследования пищевой цепи помогают понять кормовые отношения и взаимодействие между организмами в любой экосистеме.

2. Благодаря им, есть возможность оценить механизм потока энергии и циркуляцию веществ в экосистеме, а также понять движение токсичных веществ в экосистеме.

3. Изучение пищевой цепи позволяет понять проблемы биоусиления.

В любой пищевой цепи, энергия теряется каждый раз, когда один организм потребляется другим. В связи с этим, должно быть намного больше растений, чем растительноядных животных. Автотрофов существует больше, чем гетеротрофов, и поэтому большинство из них являются растительноядными, нежели хищниками. Хотя между животными существует острая конкуренция, все они взаимосвязаны. Когда один вид вымирает, это может воздействовать на множество других видов и иметь непредсказуемые последствия.

Цепью питания называется перенос энергии от ее источника через ряд организмов. Все живые существа связаны, так как служат объектами питания для других организмов. Все цепи питания состоят из трех-пяти звеньев. Первым обычно являются продуценты - организмы, которые способны сами вырабатывать органические вещества из неорганических. Это растения, которые получают питательные вещества путем фотосинтеза. Далее идут консументы - это гетеротрофные организмы, которые получают уже готовые органические вещества. Такими будут являться животные: как травоядные, так и хищные. Замыкающим звеном пищевой цепи обычно являются редуценты - микроорганизмы, которые разлагают органические вещества.

Цепь питания не может состоять из шести и более звеньев, так как каждое новое звено получает только 10% энергии предыдущего звена, еще 90% теряется в виде теплоты.

Какими бывают пищевые цепи?

Существует два вида: пастбищные и детритные. Первые - более распространенные в природе. В таких цепях первым звеном всегда служат продуценты (растения). За ними идут консументы первого порядка - растительноядные животные. Далее - потребители второго порядка - мелкие хищники. За ними - консументы третьего порядка - крупные хищники. Далее также могут быть потребители четвертого порядка, такие длинные пищевые цепи обычно встречаются в океанах. Последним звеном являются редуценты.

Второй тип цепей питания - детритные - более распространены в лесах и саваннах. Они возникают вследствие того, что большая часть растительной энергии не потребляется травоядными организмами, а отмирает, подвергаясь затем разложению редуцентами и минерализации.

Цепи питания этого типа начинаются от детрита - органических остатков растительного и животного происхождения. Потребителями первого порядка в таких пищевых цепях являются, насекомые, к примеру, навозные жуки, или же животные-падальщики, например, гиены, волки, грифы. Кроме того, консументами первого порядка в таких цепях могут быть бактерии, питающиеся растительными остатками.

В биогеоценозах все связано таким образом, что большинство видов живых организмов могут стать участниками обоих типов цепей питания .

Цепи питания в лиственных и смешанных лесах

Лиственные леса в большинстве своем распространены в Северном полушарии планеты. Они встречаются Западной и Центральной Европе, в Южной Скандинавии, на Урале, в Западной Сибири, Восточной Азии, Северной Флориде.

Лиственные леса делятся на широколиственные и мелколиственные. Для первых характерны такие деревья, как дуб, липа, ясень, клен, вяз. Для вторых - береза, ольха, осина .

Смешанными называются леса, в которых растут и хвойные, и лиственные деревья. Смешанные леса характерны для умеренного климатического пояса. Они встречаются на юге Скандинавии, на Кавказе, В Карпатах, на Дальнем Востоке, в Сибири, в Калифорнии, в Аппалачах, у Великих озер.

Смешанные леса состоят из таких деревьев, как ель, сосна, дуб, липа, клен, вяз, яблоня, пихта, бук, граб.

В лиственных и смешанных лесах очень распространены пастбищные цепи питания . Первым звеном цепи питания в лесах обычно служат многочисленные виды трав, ягоды, такие как малина, черника, земляника. бузина, кора деревьев, орехи, шишки.

Консументами первого порядка чаще всего будут такие травоядные животные, как косули, лоси, олени, грызуны, к примеру, белки, мыши, землеройки, а также зайцы.

Потребители второго порядка - хищники. Обычно это лиса, волк, ласка, горностай, рысь, сова и другие. Ярким примером того, что один и тот же вид участвует и в пастбищных, и в детритных цепях питания будет волк: он может как охотиться на мелких млекопитающих, так и поедать падаль.

Консументы второго порядка могут сами стать добычей более крупных хищников, особенно это касается птиц: например, мелкие совы могут быть съедены ястребами.

Замыкающим звеном будут редуценты (бактерии гниения).

Примеры цепей питания в лиственно-хвойном лесу:

• кора березы - заяц - волк - редуценты;
• древесина - личинка майского жука - дятел - ястреб - редуценты;
• листовой опад (детрит) - черви - землеройки - сова - редуценты.

Особенности цепей питания в хвойных лесах

Такие леса расположены на севере Евразии и Северной Америки. Они состоят из таких деревьев, как сосна, ель, пихта, кедр, лиственница и другие.

Здесь все значительно отличается от смешанных и лиственных лесов .

Первым звеном в этом случае будет не трава, а мох, кустарники или лишайники. Это связано с тем, что в хвойных лесах недостаточно света для того, чтобы мог существовать густой травяной покров.

Соответственно животные, которые станут консументами первого порядка, будут другими - они должны питаться не травой, а мхом, лишайниками или кустарниками. Это могут быть некоторые виды оленей .

Несмотря на то что более распространены кустарники и мхи, в хвойных лесах все же встречаются травянистые растения и кусты. Это крапива, чистотел, земляника, бузина. Такой пищей обычно и питаются зайцы, лоси, белки, которые тоже могут стать консументами первого порядка.

Потребителями второго порядка будут, как и смешанных лесах, хищники. Это норка, медведь, росомаха, рысь и другие.

Мелкие хищники, такие как норка, могут стать добычей для консументов третьего порядка .

Замыкающим звеном будут микроорганизмы гниения.

Кроме того, в хвойных лесах очень распространены детритные пищевые цепи . Здесь первым звеном будет чаще всего растительный перегной, которым питаются почвенные бактерии, становясь, в свою очередь, пищей для одноклеточных животных, которых едят грибы. Такие цепочки обычно длинные и могут состоять более, чем из пяти звеньев.

Вы заботитесь о здоровье вашего питомца?
Мы в ответе за тех, кого приручили! " - гласит цитата из повести "Маленький принц". Поддержание здоровья любимца, одна из главных обязанностей хозяина. Позаботьтесь о вашем питомце, подарив ему комплекс . Уникальный комплекс рассчитан, как на кошек и собак, так и на птиц и грызунов.
Активная добавка , поможет вашему питомцу сиять здоровьем и делиться с вами счастьем!

Перенос энергии в экосистеме осуществляется через так называемые пищевые цепи . В свою очередь, пищевая цепь - это перенос энергии от ее первоначального источника (обычно им являются автотрофы) через ряд организмов, путем поедания одних другими. Пищевые цепи подразделяются на два вида:

Сосна обыкновенная => Тли => Божьи коровки => Пауки =>Насекомоядные

птицы => Хищные птицы.

Трава => Травоядные млекопитающие => Блохи => Жгутиконосцы.

2) Детритная пищевая цепь. Она берет свое начало от мертвого органического вещества (т.н. детрита ), которое либо потреблятеся в пищу мелкими, преймущественно беспозвоночными животными, либо разлагается бактериями или грибами. Организмы, потребляющие мертвое органическое вещество, называются детритофагами , разлагающие его - деструкторами .

Пастбищная и детритная пищевые цепи обычно существуют в экосистемах совместно, но один из видов пищевых цепей почти всегда доминирует над другим. В некоторых же специфических средах (например в подземной), где из-за отсутствия света невозможна жизнедеятельность зеленых растений, существуют только детритные пищевые цепи.

В экосистемах пещевые цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети . Это происходит потому, что каждый продуцент имеет не одного, а нескольких консументов, которые, в свою очередь, могут иметь несколько источников питания. Взаимосвязи внутри пищевой сети наглядно иллюстрирует приведенная ниже схема.

Схема пищевой сети.

В пищевых цепях образуются так называемые трофические уровни . Трофические уровни классифицируют организмы в пищевой цепи по типам их жизнедеятельности или по источникам получения энергии. Растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные (консументы первого порядка) относятся ко второму трофическому уровню, хищники, поедающие травоядных, образуют третий трофический уровень, вторичные хищники - четвертый и т.д. первого порядка.

Поток энергии в экосистеме

Как нам известно, перенос энергии в экосистеме осуществляется через пищевые цепи. Но далеко не вся энергия предыдущего трофического уровня переходит на следующий. В качестве примера можно привести следующую ситуацию: чистая первичная продукция в экосистеме (то есть количество энергии, накопленное продуцентами) составляет 200 ккал/м^2, вторичная продуктивность (энергия, накопленная консументами первого порядка) равна 20 ккал/м^2 или 10% от предыдущего трофческого уровня, энергия же следующего уровня составляет 2 ккал/м^2, что равно 20% от энергии предыдущего уровня. Как видно из данного примера, при каждом переходе на более высокий уровень теряется 80-90% энергии предыдущего звена пищевой цепи. Подобные потери связаны с тем, что значительная часть энергии при переходе с одной ступени на другую не усваивается представителями следующего трофического уровня или превращается в тепло, недоступное для использования живыми организмами.

Универсальная модель потока энергии.

Поступление и расход энергии можно рассмотреть с помощью универсальной модели потока энергии . Она применима к любому живому компоненту экосистемы: растению, животному, микроорганизмам, популяции или трофической группе. Подобные графические модели, соединенные между собой, могут отражать пищевые цепи (при последовательном соединении схем потока энергии нескольких трофических уровней образуется схема потока энергии в пищевой цепи) или биоэнергетику в целом. Поступившая в биомассу энергия на схеме имеет обозначение I . Однако, часть поступившей энергии, не подвергается превращнию (на рисунке обозначена, как NU ). Например, это происходит в случае, когда часть света, проходящего через растения, не поглощается ими, или когда часть пищи, проходящей через пищеварительный тракт животного, не усваивается его организмом. Усвоенная (или ассимилированная ) энергия (обозначенная за A ) используется для различных целей. Она тратитися на дыхание (на схеме-R ) т.е. на поддержание жизнедеятельности биомассы и на продуцирование органического вещества (P ). Продукция, в свою очередь, принимате различные формы. Она выражается в энергетических затратах на рост биомассы (G ), в различных выделениях органического вещетсва во внешнюю среду (E ), в запасе энергии организмом (S ) (примером подобного запаса являются жировые накопления). Запасенная энергия образует на схеме так называемую рабочую петлю , так как данная часть продукции используется для обеспечения энергией в будущем (напимер, хищник использует свой запас энергии для поиска новых жертв). Оставшаяся часть продукции представляет собой биомассу (B ).

Универсальную модель потока энергии можно интерпретировать двояко. Во-первых она может представлять популяцию какого-либо вида. В данном случае каналы потока энергии и связи рассматриваемого вида с другими видами представляют собой схему пищевой цепи. Другая интерпритация трактует модель потока энергии как изображение какого-либо энергетического уровня. Тогда прямоугольник биомассы и каналы потока энергии представляют все популяции, поддерживаемые одним и тем же источником энергии.

Для того, чтобы наглядно показать различие подходов трактовки универсальной модели потока энергии можно рассмотреть пример с популяцией лис. Часть рациона лисиц составляет растительность (плоды и т.д.), другую же часть составляют травоядные животные. Чтобы подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики (первая интерпритация энергетической модели), всю популяцию лис следует изобразить в виде одного прямоугольника, если же нужно распределить метаболизм (метаболизм - обмен веществ, интенсивность обмена веществ) популяции лис на два трофических уровня, то есть отобразить соотношение ролей растительной и животной пищи в обмене веществ, необходимо построить два или несколько прямоугольников.

Зная универвальную модель потока энергии, можно определить отношение величин энергетического потока в разных точках пищевой цепи.Выраженные в процентах, эти отношения называют экологической эффективностью . Существует несколько групп экологических эффективностей. Первая группа энергетических отношений: B/R и P/R . Доля энергии, расходущейся на дыхание, велика в популяциях крупных организмов. При стрессовом воздействии внешней среды R возрастает. Величина P значительна в активных популяциях мелких организмов (например водорослей), а также в системах, получающих энергию извне.

Следующая группа отношений: A/I и P/A . Первое из них называется эффективностью ассимиляции (т.е. эффективностью использования поступившей энергии), второе - эффективностью роста тканей . Эффективность ассимиляции может варьироваться от 10 до 50% и выше. Она может либо достигать малой величины (при ассимиляции энергии света растениями), либо иметь большие значения (при ассимиляции энергии пищи животными). Обычно эффективность ассимиляции у животных зависит от их пищи. У растительноядных животных она достигает 80% при поедании семян, 60% при использовании в пищу молодой листвы, 30-40% - более старых листьев, 10-20% при питании древесиной. У хищных животных эффективность ассимиляции составляет 60-90%, так как животоная пища гораздо легче усваивается организмом, чем растительная.

Эффективность роста тканей также широко варьируется. Наибольших значений она достигает в тех случаях, когда организмы имеют небольшие размеры и условия среды их обитания не требуют больших энергетических затрат на поддержание оптимальной для роста организмов температуры.

Третья группа энергетических отношений: P/B . Если рассматривать P как скорость прироста продукции, P/B представляет собой отношение продукции в конкретный момент времени к биомассе. Если расчитывается продукция за определенный промежуток времени, значение отношения P/B определяется исходя из средней за этот промежуток времени биомассы. В данном случае P/B является безразмерной величиной и показывает, во сколько раз продукция больше или меньше биомассы.

Следует отметить, что на энергетические характеристики экосистемы оказывает влияние размеры организмов, населяющих экосистему. Установлена зависимость между размером организма и его удельным метаболизмом (метаболизмом на 1г. биомассы). Чем мельче организм, тем выше его удельный метаболизм и, следовательно, тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы. При одинаковом количестве использованной энергии организмы больших размеров накапливают большую биомассу, чем мелкие. Например, при равном значении потребленной энергии, биомасса, накопленная бактериями, будет гораздо ниже биомассы, накопленной крупными организмами (наприемр млекопитающими). Иная картина открывается при рассмотрении продуктивности. Так как продуктивность - это скорость прироста биомассы, то она больше у мелких жвотных, которые имеют более высокие темпы размножения и обновления биомассы.

В связи с потерей энергии внутри пищевых цепей и зависимостью метаболизма от размера особей, каждое биологическое сообщество приобретает определеную трофическую структуру, которая может служить характеристикой экосистемы. Трофическая структура характеризуется или урожаем на корню, или количеством энергии, фиксируемой на единицу площади в единицу времени каждым последующим трофическим уровнем. Трофическую структуру можно изобразить графически в виде пирамид, основанием у которых служит первый трофический уровень (уровень продуцентов), а последующие трофические уровни образуют "этажи" пирамиды. Выделяют три типа экологических пирамид.

1) Пирамида численности (на схеме обозначена цифрой 1) Она отображает количество отдельных организмов на каждом из трофических уровней. Численность особей на разных трофических уровнях зависит от двух основных факторов. Первый из них - более высокий уровень удельного метаболизма у мелких животных по сравнению с крупными, что позволяет им иметь численное превосходство над крупными видами и более высокие темпы размножения. Другой из вышеназванных факторов - существование у хищных животных верхнего и нижнего предела размера их жертв. Если жертва намного крупнее хищника по размерам, то он будет не в состоянии ее одолеть. Добыча же небольшого размера не сможет удовлетворить энергетических потребностей хищника. Поэтому для каждого хищного вида существует оптимальный размер жертв Однако, для данного правила существуют исключения (например, змеи с помощью яда убивают животных, превышающих их по размерам). Пирамиды чисел могут быть обращены "острием" вниз в том случае, если продуценты намного превосходят первичных консументов по своим размерам (примером может служить экосистема леса, где продуцентами являются деревья, а первичными консументами - насекомые).

2) Пирамида биомассы (на схеме - 2). С ее помощью можно наглядно показать соотношения биомасс на каждом из трофических уровней. Она может быть прямой, если размер и срок жизни продуцентов достигает относительно больших величин (наземные и мелководные экосистемы), и обращенной, когда продуценты невелики по размеру и имеют короткий жизненный цикл (открытые и глубокие водоемы).

3) Пирамида энергии (на схеме - 3). Отражает величину потока энергии и продуктивность на каждом из трофических уровней. В отличии от пирамид численности и биомассы, пирамида энергии не может быть обращенной, так как переход энергии пищи на вышестоящие трофические уровни происходит с большими энергопотерями. Следовательно, суммарная энергия каждого предыдущего трофического уровня не может быть выше энергии последующего. Вышеприведеное рассуждение основано на использовании второго закона термодинамики, поэтому пирамида энергии в экосистеме служит его наглядной иллюстрацией.

Из всех названных выше трофических характеристик экосистемы только пирамида энергии дает наиболее полное представление об организации биологических сообществ. В пирамиде численности сильно преувеличена роль мелких организмов, а в пирамиде биомассы завышено значение крупных. В таком случае, данные критерии непригодны для сравнении функциональной роли популяции, сильно различающихся по значению отношения интенсивности метаболизма к размеру особей. По этой причине, именно поток энергии служит наиболее подходящим критерием для сравнения отдельных компонентов экосистемы между собой, а также для сравнения двух экосистем друг с другом.

Знание основных законов превращения энергии в экосистеме способствуют лучшему пониманию процессов функционрования экосистемы. Это особенно важно в связи с тем, что вмешательство человека в ее естественую "работу" может привести экологическую систему к гибели. В связи с этим, он должен уметь заранее предсказывать результаты своей деятельности, и представление об энергетических потоках в экосистеме сможет обеспечить большую точность этих предсказаний.

Вопрос 28. Пищевая цепь. Типы пищевых цепей.

ПИЩЕВАЯ ЦЕПЬ (трофическая цепь, цепь питания), взаимосвязь организмов через отношения пища – потребитель (одни служат пищей для других). При этом происходит трансформация вещества и энергии от продуцентов (первичных производителей) черезконсументов (потребителей) к редуцентам (преобразователям мёртвой органики в неорганические вещества, усваиваемые продуцентами). Различают 2 типа пищевых цепей – пастбищную и детритную. Пастбищная цепь начинается с зелёных растений, идёт к пасущимся растительноядным животным (консументы 1-го порядка) и затем к хищникам, добывающим этих животных (в зависимости от места в цепи – консументы 2-го и последующих порядков). Детритная цепь начинается с детрита (продукт распада органики), идёт к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам (животные и микроорганизмы, вовлечённые в процесс разложения отмирающей органики).

Примером пастбищной цепи может служить многоканальная её модель в африканской саванне. Первичными продуцентами являются травостой и деревья, консументами 1-го порядка – растительноядные насекомые и травоядные животные (копытные, слоны, носороги и др.), 2-го порядка – хищные насекомые, 3-го – плотоядные пресмыкающиеся (змеи и др.), 4-го – хищные млекопитающие и хищные птицы. В свою очередь детритофаги (жуки-скарабеи, гиены, шакалы, грифы и т. д.) на каждом из этапов пастбищной цепи разрушают туши погибших животных и остатки пищи хищников. Количество особей, включённых в пищевую цепь, в каждом её звене последовательно уменьшается (правило экологической пирамиды), т. е. число жертв всякий раз существенно превышает число их потребителей. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а переплетаются друг с другом, образуя пищевые сети.

Вопрос 29. Для чего используют экологические пирамиды, назовите их.

Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.

Схематически изображать эти соотношения предложил американский зоолог Чарльз Элтон в 1927 году.

При схематическом изображении каждый уровень показывают в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствует численным значениям звена пищевой цепи (пирамида Элтона), их массе или энергии. Расположенные в определенной последовательности прямоугольники создают различные по форме пирамиды.

Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, последующие этажи пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи - консументами различных порядков. Высота всех блоков в пирамиде одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.

Экологические пирамиды различают в зависимости от показателей, на основании которых строится пирамида. При этом для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных, чем плотоядных, насекомых, чем птиц.

На основе правила экологической пирамиды можно определить или рассчитать количественные соотношения разных видов растений и животных в естественных и искусственно создаваемых экологических системах. Например, 1 кг массы морского зверя (тюленя, дельфина) нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим 10 кг нужно уже 100 кг их корма - водных беспозвоночных, которым в свою очередь для образования такой массы необходимо съедать 1000 кг водорослей и бактерий. В данном случае экологическая пирамида будет устойчива.

Однако, как известно, из каждого правила бывают исключения, которые будут рассмотрены в каждом типе экологических пирамид.

Первые экологические схемы в виде пирамид построил в двадцатых годах XX в. Чарлз Элтон. Они были основаны на полевых наблюдениях за рядом животных различных размерных классов. Элтон не включил в них первичных продуцентов и не делал никаких различий между детритофа-гами и редуцентами. Однако он отметил, что хищники обычно крупнее своих жертв, и понял, что такое соотношение крайне специфично лишь для определенных размерных классов животных. В сороковые годы американский эколог Реймонд Линдеман применил идею Элтона к трофическим уровням, абстрагировавшись от конкретных составляющих их организмов. Однако, если распределить животных по размерным классам легко, то определить, к какому трофическому уровню они относятся, гораздо сложнее. В любом случае сделать это можно лишь весьма упрощенно и обобщенно. Пищевые отношения и эффективность передачи энергии в биотическом компоненте экосистемы традиционно изображают в виде ступенчатых пирамид. Это дает наглядную основу для сопоставления: 1) разных экосистем; 2) сезонных состояний одной и той же экосистемы; 3) разных фаз изменения экосистемы. Существуют три типа пирамид: 1) пирамиды чисел, основанные на подсчете организмов каждого трофического уровня; 2) пирамиды биомассы, в которых используется суммарная масса (обычно сухая) организмов на каждом трофическом уровне; 3) пирамиды энергии, учитывающие энергоемкость организмов каждого трофического уровня.

Типы экологических пирамид

пирамиды чисел - на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.3).

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.

Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем. Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

пирамиды биомасс - характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 , кг/га, т/км 2 или на объем - г/м 3 (рис.4)

Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д.

В данном случае (если организмы не слишком различаются по размерам) пирамида также будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху. Однако и из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2-3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

В целом для наземных биогеоценозов, где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.

Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

пирамиды энергии - показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях (рис.5).

В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.

На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид с широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды энергии в ее основание часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.